Informacije

Horizontalni prijenos gena naspram konvergentne evolucije

Horizontalni prijenos gena naspram konvergentne evolucije


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Postoji nekoliko često zapaženih primjera konvergentne evolucije (evolucija očiju, šišmiša/ptičjeg krila itd.) Kako isključiti horizontalni prijenos gena u ovim slučajevima?


Bez ikakvih molekularnih dokaza mogli biste zaključiti o konvergentnoj evoluciji ako vrste koje se uspoređuju imaju zajedničkog pretka kojem je nedostajala dotična osobina.

Pomoću genomskih i razvojnih podataka mjerili biste stepen sličnosti između relativnih faktora u svakoj vrsti. Mala ili nikakva sličnost ukazuje na konvergentnu evoluciju.

Horizontalni prijenos gena se pretežno nalazi u bakterijama. Iako postoje primjeri ograničenog prijenosa gena kod eukariota, donor je gotovo uvijek bakterija. I trenutno nema poznatih slučajeva multigenskog prijenosa složenih mreža.

Zanimljivo je razmotriti kako se cijela mreža može prenijeti horizontalno. Horizontalno Mreža Prijenos bi prvo zahtijevao mehanizam za odvajanje relevantnih gena od ostatka genoma. To bi također zahtijevalo invazivnu mašineriju koja omogućava velikoj količini stranog genetskog materijala da zaobiđe odbrambeni sistem domaćina. Nadalje, integracija strane mreže je sve teža sa što više gena prenosite zbog pozicionih i regulatornih efekata genoma domaćina. I povrh toga, vrlo je malo vjerovatno da bi potpuni komplet gena uključenih u složeni razvojni proces funkcionirao na bilo koji način nalik razvoju očiju ili krila. Ove mreže koevoluiraju unutar masivno složenih genomskih okruženja stotinama miliona godina. Izražavanje velike mreže u stranoj ćeliji vjerovatno bi se pokazalo toksičnim.

Labavija definicija HGT-a može uključivati ​​bioinženjering, posebno stabilnu integraciju transgena.


Problem 7: Konvergentna evolucija izaziva darvinizam i uništava logiku zajedničkog porijekla

Napomena urednika: Ovo je 7. dio serije od 10 dijelova bazirane na poglavlju Caseyja Luskina, “Deset najboljih naučnih problema sa biološkom i hemijskom evolucijom,” u svesci Više od mita, uredili Paul Brown i Robert Stackpole (Chartwell Press, 2014). Cijelo poglavlje možete pronaći online ovdje. Ostale pojedinačne rate možete pronaći ovdje: Problem 1, Problem 2, Problem 4, Problem 5, Problem 6, Problem 7, Problem 8, Problem 9, Problem 10.

U zadatku 6 ove serije vidjeli smo da je glavna pretpostavka u osnovi svih filogenetskih stabala je da je biološka sličnost rezultat nasljeđivanja od zajedničkog pretka. Problem za evolucijske biologe suočene s sukobljenim evolucijskim stablima je to što se biološka sličnost često pojavljuje na mjestima koja nisu predviđena zajedničkim porijeklom. Drugim riječima, svi prepoznaju da se biološke sličnosti često pojavljuju među vrstama u slučajevima kada se one pojavljuju ne može se objasniti kao rezultat nasljeđa od zajedničkog pretka. To znači da glavna pretpostavka nije uspjela.

Također smo vidjeli na kraju Zadatka 6 da kada biolozi nisu u stanju da konstruišu filogenetska stabla, oni često prave ad hoc poziva na druge procese da objasne podatke koji se neće uklapati u obrazac nalik na stablo. Jedno od ovih objašnjenja je konvergentna evolucija, gdje evolucijski biolozi pretpostavljaju da organizmi iste osobine stječu nezavisno, u zasebnim lozama, a ne nasljeđivanjem od zajedničkog pretka. Kad god su evolucijski biolozi prisiljeni pozvati se na konvergentnu evoluciju, to odražava slom u glavna pretpostavka, i nemogućnost prilagođavanja podataka uzorku nalik na drvo. U literaturi ima mnogo primjera za to, ali nekoliko će biti dovoljno.

Genetička konvergentna evolucija
Papir u Journal of Molecular Evolution otkrili da su filogenije zasnovane na molekulama u oštrom sukobu s prethodno utvrđenim filogenijama glavnih grupa sisara, zaključujući da ovo anomalno stablo “nije zbog stohastičke greške, već zbog konvergentne ili paralelne evolucije.” 119

Studija u Zbornik radova Nacionalne akademije nauka SAD -a objašnjava da kada su biolozi pokušali izgraditi filogenetsko stablo za velike grupe ptica koristeći mitohondrijsku DNK (mtDNA), njihovi su se rezultati oštro kosili s tradicionalnim shvaćanjima odnosa ptica. Čak su otkrili “konvergentnu” sličnost između mtDNK nekih ptica i mtDNK udaljenih vrsta kao što su zmije i gušteri. U članku se sugerira da je mtDNK ptica prošla kroz “više nezavisnog porijekla” sa njihovom studijom koja predlaže “više nezavisno porijeklo za određeni red mtDNA gena među različitim pticama.” 120

Rad iz 2005 Imunologija prirode primijetili su da biljke i životinje imaju vrlo sličnu biohemijsku organizaciju svog urođenog imunološkog sistema, ali njihov zajednički predak nije imao takav imuni sistem:

Iako se čini da je općenito prihvaćeno da urođeni imunološki odgovori biljaka i životinja dijele barem neke zajedničke evolucijske podrijetlo, ispitivanje dostupnih podataka ne podržava taj zaključak, unatoč sličnosti u cjelokupnoj ‘logici’ urođenog imunološkog odgovora u različitim višećelijskim [organizmima]. 121

Prema članku, zajedničko porijeklo ne može objasniti ove “neočekivano slične” sisteme, “sugerirajući nezavisno evolucijsko porijeklo biljaka i životinja.” Rad je primoran zaključiti da takve složene sličnosti čine “uvjerljiv slučaj za konvergentna evolucija urođenih imunoloških puteva.” 122

Još jedan poznati primjer konvergentne evolucije je sposobnost šišmiša i kitova da koriste eholokaciju, iako njihov daleki zajednički predak nije imao tu osobinu. Evolucijski biolozi su dugo vjerovali da je to slučaj morfološke konvergencije, ali članak u Current Biology objašnjava “iznenađujuće” otkriće da eholokacija kod slepih miševa i kitova također uključuje genetski konvergencija:

Samo su mikrobabici i kitovi sa zubima stekli sofisticiranu eholokaciju, neophodnu za njihovu orijentaciju i traženje hrane. Iako su biosonari šišmiša i kitova nastali neovisno i bitno se razlikuju u mnogim aspektima, ovdje izvještavamo o iznenađujućem otkriću da je dobri delfin, zubati kit, grupiran s mikrošišmišima u stablu gena konstruiranom pomoću proteinskih sekvenci kodiranih genom za sluh. Prestin. 123

Jedan rad je nazvao ove podatke “jedan od najboljih primjera konvergentne molekularne evolucije otkrivene do danas.” 124 Ali opet, ovo su jedva izolirani primjeri. 2010. godine objavljen je rad u Trendovi u genetici objašnjeno:

Nedavna široka upotreba genetskih i/ili filogenetskih pristupa otkrila je različite primjere ponovljene evolucije adaptivnih osobina, uključujući višestruki izgled očiju, eholokaciju kod šišmiša i delfina, promjene pigmentacije kod kralježnjaka, mimikriju kod leptira za međusobne interakcije, konvergenciju nekog cvijeta osobine u biljkama i višestruka nezavisna evolucija određenih svojstava proteina. 125

Biohemičar i Darwin-skeptik Fazale Rana pregledao je tehničku literaturu i dokumentirao preko 100 prijavljenih slučajeva konvergentne genetske evolucije. 126 Svaki slučaj pokazuje primjer gdje biološka sličnost — čak i na genetskom nivou — nije rezultat nasljeđa od zajedničkog pretka. Dakle, šta ovo čini glavnoj pretpostavci izgradnje drveća da biološka sličnost podrazumijeva nasljeđivanje od zajedničkog pretka? Uz toliko izuzetaka od pravila, treba se zapitati da li samo pravilo vrijedi.

Zemlja je okrugla, ali da li je zajedničko poreklo istinito?
Jedan evolucioni naučnik pokušao je da izvrši pritisak na svoje čitaoce da prihvate darvinizam tvrdeći da “biolozi danas smatraju zajedničko poreklo celog života činjenicom koja je jednaka sferičnosti Zemlje.” 127 Ali da li su takve kategorične izjave čak korisne, a još manje istinite ?

Zagovornici neo-darvinističke evolucije prisiljeni su zaključiti da biološka sličnost podrazumijeva zajedničko porijeklo, osim kada nije. A u mnogim slučajevima kada nije, privlače se svim vrstama ad hoc racionalizacije radi očuvanja zajedničkog porijekla.

Očigledno, jedina pretpostavka koja se rijetko dovodi u pitanje je sveukupna pretpostavka samog zajedničkog porijekla. Ali možda je razlog zašto različiti geni pričaju različite evolucijske priče možda zato što su geni imaju potpuno različite priče za ispričati, naime priče koje ukazuju na to da svi organizmi jesu ne genetski povezane. Postoji određena nada za drugačiju priču koja bi bila usklađenija s podacima, kako se Michael Syvanen usudio predložiti Godišnji pregled genetike 2012. godine, taj “život bi zaista mogao imati višestruko porijeklo.” 128 Drugim riječima, univerzalno zajedničko porijeklo možda zapravo nije istinito.

Reference:
[119.] Ying Cao, Axel Janke, Peter J. Waddell, Michael Westerman, Osamu Takenaka, Shigenori Murata, Norihiro Okada, Svante P bo, Masami Hasegawa, “Konflikt među pojedinačnim mitohondrijskim proteinima u rješavanju filogenskog poretka Eu ,” Journal of Molecular Evolution, 47 (1998): 307-322.
[120.] David P. Mindell, Michael D. Sorenson i Derek E. Dimcheff, “Višestruko neovisno porijeklo mitohondrijskog reda gena kod ptica,” Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95 (septembar, 1998): 10693-10697.
[121.] Frederick M Ausubel, “Da li su urođeni imunološki signalni putevi u biljkama i životinjama očuvani?,” Imunologija prirode, 6 (10): 973-979 (oktobar, 2005.).
[122.] Ibid.
[123.] Ying Li, Zhen Liu, Peng Shi i Jianzhi Zhang, “Gen sluha Prestin objedinjuje eholokacijske slepe miševe i kitove,” Current Biology, 20(2):R55-R56 (januar, 2010.) (uklonjeni interni citati)
[124.] Gareth Jones, “Molekularna evolucija: konvergencija gena kod eholokacijskih sisara,” Current Biology, 20(2):R62-R64 (januar, 2010.) Yong-Yi Shen, Lu Liang, Gui-Sheng Li, Robert W. Murphy, Ya-Ping Zhang, “Paralelna evolucija slušnih gena za eholokaciju kod slepih miševa i zubaca Kitovi,” PLoS Genetics, 8 (6): e1002788 (juni, 2012).
[125.] Pascal-Antoine Christin, Daniel M. Weinreich i Guillaume Besnard, “Uzroci i evolucijski značaj genetske konvergencije,” Trendovi u genetici, 26 (9): 400-405 (2010) (interni citati izostavljeni).
[126.] Vidjeti Fazale Rana, Dizajn ćelije: kako hemija otkriva kreatorsku umjetnost, str. 207-214 (Baker Books, 2008).
[127.] Karl W. Giberson, Spašavanje Darwina: Kako biti kršćanin i vjerovati u evoluciju, str. 53 (HarperOne, 2008).
[128.] Michael Syvanen, “Evolucijske implikacije horizontalnog prijenosa gena,” Godišnji pregled genetike, 46:339-356 (2012).

Slika posade NASA/Apolla 17 koju su snimili Harrison Schmitt ili Ron Evans [Javno vlasništvo], preko Wikimedia Commons.


Vertikalna hegemonija

Kako je moderna biologija mogla tako proći &hellip

Pretplatite se za neograničen digitalni pristup

Pretplatite se sada za neograničen pristup

Aplikacija + web

  • Neograničen pristup internetu
  • Nova aplikacija Scientist
  • Videozapisi sa preko 200 naučnih predavanja plus sedmične ukrštene riječi dostupne su isključivo pretplatnicima
  • Ekskluzivni pristup događajima samo za pretplatnike, uključujući naš događaj o klimatskim promjenama od 1. jula
  • Godina neprevaziđenog pokrivanja životne sredine, isključivo sa New Scientistom i UNEP-om

Print + App + Web

  • Neograničen pristup internetu
  • Sedmično štampano izdanje
  • Nova aplikacija Scientist
  • Videozapisi sa preko 200 naučnih predavanja plus sedmične ukrštene riječi dostupne su isključivo pretplatnicima
  • Ekskluzivni pristup događajima samo za pretplatnike, uključujući naš događaj o klimatskim promjenama od 1. jula
  • Godina neprevaziđenog pokrivanja životne sredine, isključivo sa New Scientistom i UNEP-om

Postojeći pretplatnici, prijavite se sa svojom adresom e-pošte da povežete pristup svom računu.


Rezultati i diskusija

Kako bismo napravili razliku između jednog događaja fuzije praćenog HGT-om i/ili fisijom spojenog gena i višestrukih, nezavisnih događaja fuzije u različitim organizmima, analizirali smo filogenetska stabla koja su konstruirana zasebno za svaki od domena povezanih fuzijom (proteine). Fuzija je podijeljena na domene pojedinačnih komponenti i filogenetska stabla su izgrađena za svaki od odgovarajućih ortolognih skupova od 32 kompletna mikrobna genoma (Slika 1 i vidi Materijali i metode), uključujući i komponente fuzije i proizvode samostalnih gena. Topologije rezultujućih stabala su uspoređene jedna s drugom i sa topologijom filogenetskog stabla konstruiranog na osnovu konkateniranog poravnanja ribosomskih proteina, koje je odabrano kao (hipotetičko) stablo vrsta uključenih organizama [13]. Ako su se događaji fuzije ili desili nezavisno jedan od drugog ili su bili vertikalno naslijeđeni, možda praćeni fisijom u nekim lozama, očekuje se da će distribucija komponenti fuzije u filogenetskim stablima za ortologne klastere kojima pripadaju oponašati distribuciju vrsta. noseći fuziju u stablu vrste. Nasuprot tome, ako je fuzijski gen diseminiran putem HGT-a, komponente fuzije će formirati čudne klastere različite od onih u stablu vrste.

Filetski obrasci COG-ova povezanih fuzijom. Svaki par COG-ova predstavljen je dvostrukom kolonom. Tamno-sivi pravokutnici označavaju fuzije, svijetlosivi pravokutnici označavaju da su komponente fuzije predstavljene samostalnim genima u datim genomima, a bijeli pravokutnici pokazuju da nema predstavnika date COG u datom genomu. Tamo gdje je jedan pravougaonik u dvostrukom stupcu svijetlo siv, a drugi bijeli, dotični genom ima predstavnika samo jednog od para COG-ova povezanih fuzijom. Skraćenice vrsta su navedene u odjeljku Materijali i metode.

Ovo bi mogao biti direktan pristup rekonstrukciji evolucijske povijesti fuzije gena, samo da je topologija stabala vrsta dobro riješena. Međutim, to nije nužno slučaj za bakterije ili arheje, gdje su odnosi između glavnih loza i dalje neizvjesni [14,15], iako je nedavna detaljna analiza sugerirala neke evolucijske afinitete višeg nivoa [13]. Budući da je razlika između tri primarna kraljevstva široko priznata [14,16] i jasna je u stablima za većinu proteinskih porodica [17], trans-horizontalni transferi spojenih gena u kraljevstvu mogu se pouzdanije otkriti predloženim pristupom. Stoga smo se koncentrisali na evolucijsku historiju fuzije gena koju dijele najmanje dva od tri primarna kraljevstva.

Kao okvir za ovu analizu koristili smo bazu podataka klastera ortolognih grupa (COG) proteina [18,19], koja sadrži skupove ortolognih proteina i domena iz kompletnih mikrobnih genoma (32 genoma u vrijeme ove analize vidi Materijali i metode). Fuzije domena predstavljene u nekim genomima samostalnim verzijama komponenti fuzije su podijeljene u bazi podataka COG tako da se svaka komponenta fuzije može dodijeliti drugom COG. Kad god različiti domeni fuzionog proteina pripadaju zasebnim COG-ovima, za odgovarajuće COG se kaže da su fuziono povezani [3]. Pretraživanje baze podataka COG otkrilo je 405 parova COG-ova povezanih fuzijom. Velika većina (87%) fuzijskih veza uključuje fuziju prisutnu u samo jednom primarnom kraljevstvu (Tabela 1). Samo 52 para COG-ova povezanih fuzijom uključivalo je fuzije predstavljene u dva ili tri kraljevstva (Tablica 1), a iz razloga o kojima smo gore govorili, odabrali smo ove parove COG-a za evolucijsku analizu fuzije gena.

Slika 1 prikazuje genom-COG matricu koja otkriva filetske (filogenetske) obrasce prisustva ili odsustva ortologa u spektru sekvenciranih genoma [18] za svaki od 52 para COG-ova povezanih fuzijom koji sadrže fuzije unakrsnih kraljevstava. . Kada se procijeni u odnosu na topologiju probnog stabla vrsta zasnovanog na spojenim poravnanjima ribosomskih proteina [13], fuzije su pokazale raštrkanu distribuciju u filetskim obrascima (prikazano kolonama na slici 1). Na primjer, fuzija između COG1788 i COG2057 (α i β podjedinice acil-CoA: acetat CoA transferaze) se vidi u bakterijama Escherichia coli, Deinococcus radiodurans i Bacillus halodurans, i u arhejama Aeropyrum pernix, Thermophilus acidophilum i Halobacterium sp. Slično, fuzija između COG1683 i COG3272 (nekarakterizirani, konzervirani domeni) pronađena je u bakterijama Pseudomonas aeruginosa i Vibrio cholerae, i u arheonu Methanobacterium thermoautotrophicum. U svakom od ovih slučajeva, sa stablom vrste koji se koristi kao referenca, uključene bakterije su filogenetski udaljene jedna od druge, a još više od arheja, a nefuzionisane verzije dvije domene postoje unutar istih bakterijskih loza i kod arheja ( Slika 1). Ova zapažanja naglašavaju centralno pitanje ovog rada: da li su fuzije između istog para domena u različitim vrstama nezavisne ili ih najbolje objašnjava HGT?

Slika 2 prikazuje par filogenetskih stabala za COG-ove povezane fuzijom 1788 i 2057. U oba stabla, komponente fuzije iz E. coli i B. halodurans (YdiF i BH3898, respektivno) samouvjereno se grupišu sa arhealnim fuzionim komponentama, isključujući ortologe koji nisu spojeni. Ova pozicija E. coli i B. halodurans fuzijska komponenta je neočekivana i u suprotnosti je sa smještajem ortologa iz drugih gama-proteobakterija i Gram-pozitivnih bakterija, kao i nesraslih paraloga iz iste vrste (AtoA/D i BH2258/2259, respektivno) unutar bakterijske klaster. Ova zapažanja snažno sugeriraju da je gen za spojene podjedinice acil-CoA: acetat CoA transferaze bio horizontalno diseminiran između E. coli, B. haloduransi arheje. Čini se da je prisutnost nestopljenih paraloga u obje ove bakterijske vrste najbolje kompatibilna s prijenosom gena s arheja na bakterije. Nasuprot tome, fuzija para domena iz istih COG-ova viđena u D. radiodurans izgleda kao nezavisan događaj jer, u oba stabla, D. radiodurans grana je u sredini bakterijskog klastera (Slika 2a, 2b).Dakle, čini se da istorija ovog para COG-ova povezanih fuzijom uključuje horizontalni transfer spojenog gena između bakterija i arheja (i moguće i unutar kraljevstava), kao i najmanje jedan dodatni, nezavisni događaj fuzije u bakterijama.

Filogenetska stabla za COG povezane fuzijom: α i β podjedinice acil-CoA:acetat CoA transferaze. Komponente fuzije su označene senčenjem i brojem iza podvučene (_1 za amino-terminalni domen i _2 za karboksi-terminalni domen). Tri primarna kraljevstva su označena bojama kao što je prikazano na slici. RELL bootstrap vrijednosti su naznačene za svaku internu granu. (a) α podjedinica (domen) (COG1788) (b) β podjedinica (domen) (COG2057). Proteini su označeni korištenjem odgovarajućih sistematskih imena gena iza kojih (nakon podvučene) slijede skraćeni nazivi vrsta. Skraćenice vrsta su kao u materijalima i metodama i na slici 1.

Slika 3 prikazuje filogenetska stabla za dva domena fosforibozilformilglicinamidin (FGAM) sintaze, enzima biosinteze purina. Komponente ove fuzije, koja se nalazi u proteobakterijama i eukariotima, formiraju zbijeni klaster odvojen dugom unutrašnjom granom od nesraslih bakterijskih i arhealnih ortologa. Ova topologija stabla sugerira HGT između bakterija i eukariota, moguće premještanje spojenog gena iz promitohondrija u eukariotski nuklearni genom ili, alternativno, prijenos gena s eukariota na proteobakterije. Dodatni aspekt evolucije ovog gena je očigledno ubrzanje evolucije nakon fuzije gena, što se očituje u dugoj grani koja odvaja proteobakterijsko-eukariotski klaster od ostatka bakterijskih i arhealnih vrsta (Slika 3a,3b).

Filogenetska stabla za COG povezane fuzijom: fosforibozilformilglicinamidin (FGAM) sintaza. (a) Domena sintetaze (podjedinica) (COG0046) (b) domena (podjedinica) glutamin amidotransferaze (COG0047). Oznake proteina su kao na slici 2.

COG-ovi povezani fuzijom 1605 i 0077 (horizmat mutaza i prefenat dehidrataza, respektivno) pokazuju komplikovaniju istoriju, sa različitim događajima fuzije koji rezultiraju različitim arhitekturama domena (vidi legendu na slici 4). Prisustvo, u oba stabla, dva različita klastera fuzijskih komponenti i izolirane fuzije u Campylobacter jejuni ukazuju na najmanje tri nezavisna događaja fuzije, od kojih su dva očigledno praćena horizontalnom diseminacijom fuzionisanog gena (Slika 4a, 4b). Jedinstvena arhealna fuzija, the Arachaeoglobus fulgidus protein AF0227, pripada jednom od ovih klastera i pokazuje snažno podržan afinitet s ortologom iz hipertermofilne bakterije Thermotoga maritima. (Slika 4a, 4b). S obzirom na široku distribuciju ove fuzije u bakterijama, horizontalni prijenos bakterijskog spojenog gena na arheje je najvjerovatniji scenarij.

Filogenetska stabla za COG povezane fuzijom: horizmat mutaza i prefenat dehidrataza. (a) Chorismate mutase (COG1605) (b) prefenat dehidrataze (COG0077). Oznake proteina su kao na slici 2. Protein AF0227 sadrži domen prefenat dehidrogenaze pored domena horizmat mutaze i prefenat dehidrataze.

Par COG-ova povezanih fuzijom 0777 i 0825 (α i β podjedinice acetil-CoA karboksilaze, respektivno) pokazuje nedvosmisleno grupisanje komponenti fuzije iz brojnih arhealnih i bakterijskih vrsta, što ukazuje na preovlađujuću ulogu HGT-a u evoluciji ove fuzije. (Slika 5a, 5b). Štaviše, arheje su raštrkane među bakterijama, što ukazuje na više HGT događaja. Međutim, vidi se prividna nezavisna fuzija Mycobacterium tuberculosis (Slika 5a, 5b). Moglo bi se tvrditi da, u slučajevima poput onih na slici 5, gdje postoji oštro razdvajanje (dugačka, snažno poduprta unutrašnja grana u svakom od stabala) između fuzijskih komponenti i samostalnih proteina, uključeni COG-ovi moraju biti reorganizirani, kako bi se formirao jedan COG koji se sastoji samo od fuzijskih proteina i dva odvojena COG koja se sastoje od samostalnih proteina. Formalno, ovo bi eliminiralo potrebu za HGT-om kao objašnjenjem topologije stabla za bilo koji od ovih novih COG-ova. Međutim, ovo rješenje (čak i ako je privlačno sa stajališta klasifikacije) ne izgleda ispravno u svjetlu principa ortologije koji leži u osnovi COG sistema: čini se da su, u oba uključena COG-a, komponente fuzije i samostalni proteini su bona fide ortolozi, prema visokom nivou očuvanja sekvence i po činjenici da su u većini uključenih vrsta oni jedine verzije ovog ključnog enzima.

Filogenetska stabla za COG povezane fuzijom: α i β podjedinice acetil-CoA karboksilaze. (a) β podjedinica (domen) (COG0777) (b) α podjedinica (domen) (COG0825). Oznake proteina su kao na slici 2. Proteini DRA0310 i PA1400, pored domena koji odgovaraju α i β podjedinicama acetil-CoA karboksilaze, sadrže domen biotin karboksilaze i domen proteina nosača biotin karboksila. Grupisanje ovih proteina u filogenetskim stablima gotovo sigurno odražava HGT između odgovarajućih bakterijskih linija.

Rezultati filogenetskih analiza 51 međukraljevske fuzijske veze su sažeti u Tabelama 2 i 3 i Dodatnim podacima. U 31 od 51 veze, horizontalni transfer spojenog gena između kraljevstava izgleda kao evolucijski mehanizam kojim je fuzija ušla u jedno od kraljevstava. Nasuprot tome, samo 14 fuzijom povezanih parova COG pokazuje dokaze o nezavisnoj fuziji u dva kraljevstva, a u samo dva slučaja, čini se da je fuzija naslijeđena od posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka. Posljednja dva scenarija su se razlikovala na osnovu principa štedljivosti, odnosno brojanjem broja evolucijskih događaja (fuzije ili fisije) koji su bili potrebni za proizvodnju promatrane distribucije fuzijskih komponenti i samostalnih verzija domena uključenih u grane drveta. Shodno tome, potrebno je naglasiti da možemo zaključiti o najvjerovatnijem scenariju samo pod pretpostavkom da su vjerovatnoće fuzije i fisije uporedive. Ne može se isključiti da neki od scenarija koje klasifikujemo kao nezavisne fuzije u stvarnosti odražavaju postojanje spojenog gena predaka i naknadnih višestrukih nezavisnih fisija. Detekcija fuzije domena predaka može zahtevati ujedinjenje odgovarajućih COG parova u jednu COG, pri čemu vrste u kojima je došlo do fisije predstavljaju dva različita proteina.

Ispitivanje genomskog konteksta gena koji kodiraju samostalne parnjake komponenti fuzije pokazalo je da su, u 25 od 51 slučaja, ovi geni suprotstavljeni u nekim, au određenim slučajevima i mnogim prokariotskim genomima (Tabela 2). Ovo sugerira da evolucija fuzije gena često, ako ne i uvijek, prolazi kroz međufazu suprotstavljenih i koreguliranih, ali još uvijek različitih gena unutar poznatih ili predviđenih operona. Osim toga, neki od suprotstavljenih parova gena možda su evoluirali fisijom spojenog gena.

Rezultati ove analize ukazuju na HGT kao na glavni put širenja spojenih gena u različitim kraljevstvima. Horizontalni transfer mogao bi biti još izraženiji u evoluciji spojenih gena unutar bakterijskog i arhealnog kraljevstva. Ovu ideju podržavaju topologije nekih analiziranih filogenetskih stabala, koje pokazuju neočekivano grupisanje bakterijskih vrsta iz različitih loza (zapazite, na primjer, grupiranje D. radiodurans sa P. aeruginosa na slici 5). Masivni HGT između arhea i bakterija, posebno hipertermofila, sugeriran je poređenjem genoma [20,21,22,23,24]. Međutim, dokazivanje HGT-a u svakom pojedinačnom slučaju je teško, a značaj HGT-a između kraljevstva je sporan [25,26]. Kod fuzije gena, postojanje izvedenog zajedničkog karaktera (fuzije) koji podržava klade formirane od komponenti fuzije i podudarnost nezavisno izgrađenih stabala za svaku od komponenti fuzije čine solidan slučaj za HGT.

Očigledna nezavisna fuzija istog para gena (ili, tačnije, članova ista dva COG) u više navrata tokom evolucije mogla bi se činiti malo vjerovatnom. Međutim, otkrili smo da je jedna četvrtina do jedne trećine fuzije gena koje dijele najmanje dva kraljevstva mogla evoluirati kroz takve nezavisne događaje, a vjerovatne dodatne nezavisne fuzije su zabilježene među bakterijama. To bi moglo biti zbog opsežnog preuređivanja genoma karakterističnog za evoluciju prokariota [27,28] i selektivne vrijednosti ovih posebnih fuzija, koje imaju tendenciju da se fiksiraju kada se pojave.


Horizontalni prijenos gena vs. Vertikalni prijenos gena

Definicija

Horizontalni transfer gena
► Transfer genetskog materijala između nepovezanih osoba

Vertikalni prijenos gena
► Transfer genetskog materijala iz roditeljskog organizma na potomstvo

Prirodni mehanizmi

Horizontalni transfer gena
► Transformacija
► Transdukcija
► Bakterijska konjugacija

Vertikalni prijenos gena
► Reprodukcija

Veštački mehanizam

Horizontalni transfer gena
► Genetski inženjering korištenjem plazmida i virusnih vektora

Vertikalni prijenos gena
► Potomstvo proizvedeno od genetski modificiranih organizama (GMO)

Dijagramsko predstavljanje

Otpornost na antibiotike

Da li želite da nam pišete? Pa, tražimo dobre pisce koji žele širiti vijest. Javite nam se i razgovaraćemo.

Horizontalni transfer gena
► Razvija se u organizmu kada se gen otporan na antibiotike uspješno ugradi u organizam

Vertikalni prijenos gena
► Potomstvo dobija samo ako ga roditelj poseduje

Primjer kod eukariota

Horizontalni transfer gena
► Graškove lisne uši (Acyrthosiphon pisum) sadrže više gena koji su naslijeđeni od gljiva, uključujući i one odgovorne za sintezu torulena

Vertikalni prijenos gena
► Podjela ćelija mitozom i mejozom

Primjer kod ljudi

Horizontalni transfer gena
► Prenos gena virusne DNK pomoću humanog papiloma virusa (HPV) uzrokuje rak grlića materice kod ljudskih domaćina

Vertikalni prijenos gena
► Prenos HIV infekcije sa majke na dete

Prednosti transfera gena

► Sticanje korisnih gena.

► Brži način dobijanja gena u odnosu na evolutivni razvoj gena.

► Mogu se steći novi metabolički putevi.

► Može se koristiti za zamjenu oštećenih i nefunkcionalnih gena (genska terapija).

Nedostaci transfera gena

► Novi gen može biti nefunkcionalan, a samim tim i povećanje količine junk DNK.

► Može biti prenosivi element, pa stoga biti nestabilan.

► Novi gen može pokazati antagonističku funkciju prema postojećim genima.

► Novi genetski materijal može biti od virusne čestice ili od parazita, čime se pokazuje da je štetan.

Obje vrste metoda prijenosa gena koriste se u in vitro studijama u istraživačkim laboratorijama kako bi se bolje razumjela funkcija gena i njegova uloga u razvoju organizma.

Related Posts

Izrazi 'adenin' i 'adenozin' se često koriste naizmjenično, kako bi upućivali jedan na drugog, međutim oni se razlikuju u pogledu svoje kemijske strukture i drugih biomolekula s kojima su u interakciji&hellip

Koncept monohibridnog i dihibridnog ukrštanja izneo je Gregor Mendel, na osnovu svog velikog istraživanja graška. Ovaj članak ukratko objašnjava razlike između ova dva.

Endotelne ćelije oblažu unutrašnjost krvnih sudova, dok epitelne ćelije prekrivaju unutrašnju površinu unutrašnjih organa. Epitelne ćelije također pokrivaju vanjsku površinu tijela.


Rezultati

Asimptotska procjena vremena divergencije

Sada uvodimo slučajni proces koji će igrati ključnu ulogu u analizi slučajne varijable SI ¯ ( G 0 ( n ) , G t ( n ) ) ⁠ . Uzmite u obzir lokaciju gena g ℓ ⁠ , koji se ne prenosi tokom vremenskog perioda t, u odnosu na drugi gen g ℓ ′ ⁠ . WLG pretpostaviti ℓ > ℓ ′ i neka je j = ℓ − ℓ ′ ⁠ . Sada, postoje j “urezi” između g ℓ ′ i g ℓ u koje se može umetnuti preneseni gen, ali samo j−1 gena u tom intervalu, koji se mogu prenijeti. Očigledno, prijenos u taj interval pomiče g ℓ ′ za jednu poziciju od g ℓ ⁠ , a prijenos iz tog intervala pomiče g ℓ ′ jednu poziciju bliže g ℓ (pogledajte sliku 1a za ilustraciju). Gore navedeno može se modelirati kao nasumično hodanje u kontinuiranom vremenu na prostoru stanja 1 , 2 , 3 , … ⁠ . Gdje se g ℓ ′ smatra referentnim genom, g ℓ se kreće desno ili lijevo u odnosu na g ℓ ′ ⁠, i stanje procesa predstavlja rastojanje između g ℓ ′ i g ℓ ⁠ . Prelazi iz stanja j to j + 1 nastaju zbog prijenosa u interval [ ℓ ′ , ℓ ] i brzinom j λ (za sve j ≥ 1 ⁠ ) i od j to j−1 zbog prijenosa iz intervala [ ℓ ′ , ℓ ] i po stopi ( j − 1 ) λ (za sve j ≥ 2 ⁠ ), sa svim ostalim stopama tranzicije 0. Ovo je dakle (generalizovano linearno) rođenje– proces smrti, a proces je ilustrovan na slici 1b. Kako na proces ne utječu specifične vrijednosti ℓ i ℓ ′ (radije njihova razlika), možemo ih zanemariti i pustiti Xt označava slučajnu varijablu koja opisuje stanje ovog slučajnog hoda (tj. udaljenost nekog g ℓ od referentnog gena g ℓ ′ —broj 1, 2, 3, itd.) u trenutku t.

(a) Genom: postoje tri gena između g ℓ ′ i g ℓ koji se mogu prenijeti izvan intervala [ ℓ ′ , ℓ ] ⁠ , ali četiri mjesta gdje se novi geni mogu prenijeti u isti interval, i stoga X 0 = 4 . (b) Kontinuirani vremenski lanac Markova definiran s Xt: Xt prelazi u stanje j + 1 brzinom j λ i na stanje j−1 brzinom ( j − 1 ) λ ⁠ .

(a) Genom: postoje tri gena između g ℓ ′ i g ℓ koji se mogu prenijeti izvan intervala [ ℓ ′ , ℓ ] ⁠ , ali četiri mjesta gdje se novi geni mogu prenijeti u isti interval, i stoga X 0 = 4 . (b) Kontinuirani vremenski lanac Markova definiran s Xt: Xt prelazi u stanje j + 1 brzinom j λ i na stanje j−1 brzinom ( j − 1 ) λ ⁠ .

Proces Xt malo se razlikuje od mnogo proučavanog kritičnog linearnog procesa rađanja i smrti, za koji stope rađanja i smrti od stanja j su oba jednaka j (ovdje je stopa rađanja j, ali stopa smrtnosti je j−1), i za koje je 0 apsorbirajuće stanje. Međutim, ovaj stohastički proces je u suštini prevod kritičnog linearnog procesa rađanja i smrti sa stopom imigracije jednakom stopi rađanja i smrti. λ (uključivanje imigracije ima za posledicu da 0 više nije apsorbujuće stanje). Ovo je ključ za uspostavljanje oba dijela leme u nastavku. Prvo definiramo p ij ( t ) kao vjerovatnoću prijelaza za Xt biti u stanju j s obzirom da je u trenutku 0 bio u stanju i. Imajte na umu da ovdje, i i j ne mogu se zanemariti jer ne određuju apsolutne lokacije, već lokacije u odnosu na referentni gen, odnosno može se vidjeti da je p ij (t) ≠ p (i + r) (j + r) (t) ⁠. formalno,

Za svaki naručeni par i, j ∈ < 1, 2, 3 …, >⁠, neka je p ij (t) = P (X t = j | X 0 = i) ⁠.

Uslovno uključeno X 0 = i , i za fiksnu vrijednost t i vrijednost B > λ t , vjerovatnoća da je supremum od Xs tokom intervala [ 0 , t ] prelazi B je najviše ( i - 1 ) / ( B - λ t ) . Konkretno, ova vjerovatnoća teži nuli kao B → ∞ ⁠ .

Dokaz. Razmislite o kritičnom linearnom procesu rađanja i smrti sa imigracijom u kojem su i stopa nataliteta i stopa smrtnosti jednake λ, a stopa imigracije je također jednaka λ. Neka Yt označiti slučajnu varijablu koja broji broj pojedinaca u sistemu i primijetiti to Yt uzima vrijednosti u 0 , 1 , 2 , … ⁠ , za razliku od Xt koji uzima vrijednosti od 1 naviše.

Sada je (tridijagonalni) sistem diferencijalnih jednadžbi za p ˜ ij dobro poznate naprijed Kolmogorovljeve diferencijalne jednadžbe (pogledajte dodatni tekst, Dopunski materijal na mreži i, npr. Odjeljak 6.4.4. Allen 2010.) i prijevodom one daju jednačine u dijelu (a).

Kombinovanjem ovoga sa jednačinom (1) dobija se E [ X t ] = i + λ t kako se tvrdi.

To Xt nema stacionarnu raspodelu sledi iz teoreme 6.1 Allena (2010).

a posljednji član desno je samo ( i − 1 ) / ( B − λ t ) ⁠ , kako se tvrdi.▪

Riječima, q k ( t ) je vjerovatnoća da je za gen u početnom stanju i (tj. udaljenost od referentnog gena) odabrana ravnomjerno nasumično između 1 i k, proces X * je još uvijek između 1 i k nakon vremena t (ekvivalentno, q k ( t ) je vjerovatnoća da će proces rođenja-smrti-imigracije sa sve tri stope jednake λ i početno stanje izabrano ravnomjerno nasumično između 0 i k−1 uzima vrijednost u vremenu t to je takođe najviše k−1).

Analiza pod biološki realnim vrijednostima

U prethodnom dijelu bavili smo se asimptotičkim slučajevima, gdje veličina genoma ide u beskonačnost i stoga veličina susjedstva gena g ℓ ⁠ ima veličinu 2k, gdje k je konstantan, a samim tim i reda o(n), i samim tim zanemarljiv u odnosu na dužinu n genoma. Međutim, pravi bakterijski genomi sadrže oko 5.000 gena i ovdje mnoga opuštanja korištena iznad ne vrijede. Stoga, da bismo analizirali stvarne podatke, moramo pronaći realan model koji imitira stvarne životne veličine. Razvijanje analitičkih rezultata ovdje je znatno teže jer je okruženje bogatije nego prije. Stoga smo osmislili sljedeći pristup. Prvo simuliramo model i pokušavamo naučiti njegovo ponašanje. Zatim pokušavamo prilagoditi parametre modelu kako bismo dobili najbolju procjenu uočenog ponašanja. Takođe i važno, budući da je fokus ovdje na razvoju „mjere udaljenosti“ umjesto mjere sličnosti kao prije, u nastavku ćemo koristiti količinu 1 − SI koju označavamo dSI kako bi se izbjegla zabuna. Imajte na umu da, za razliku od SI, dSI počinje na nuli (identični genomi) i raste s vremenom.

Počinjemo s nekim osnovnim zapažanjima koja su relevantna za ovaj dio za postavke drugačije od prethodnih.

Sljedeća jednostavna lema daje gornju granicu dSI kada je t → ∞ ⁠ . Koristićemo ga tokom naše simulacijske studije da obezbedimo faktor skaliranja za pretpostavljenu funkciju.

Pod uniformom skok modela, kada t → ∞ ⁠ , d SI = 1 − 2 k n − 1 ⁠ .

Dokaz. postoje 2k geni u originalnom susjedstvu N 2 k ( g , G ( n ) ( 0 ) ) od g ℓ ⁠ . One su ravnomerno raštrkane u G(n)(∞) i stoga takođe u N2k(gℓ,G(n)(∞))⁠. Stoga je konkretno očekivani broj ovih gena u N 2 k ( g ℓ , G ( n ) ( ∞ ) ) 2 k n − 1 i rezultat slijedi.▪

Linearni model

Počinjemo s jednostavnim slučajem koji će poslužiti kao osnova za daljnji razvoj. Prvo definišemo sledeće.

“Pretpostavka disjunktnih događaja” (DEA) pretpostavlja da je preneseni gen g ℓ ostavlja svog prvobitnog, neokrnjenog susedarhooda i slijeće kod novog, neokrnjenog susjedarhood.

Drugim riječima, prema DEA, sva susjedstva povezana sa događajima prijenosa su nepovezana. Napominjemo da takva pretpostavka narušava slučajnost našeg modela jer to ne možemo pretpostaviti pod slučajnim modelom. Ipak, s velikom vjerovatnoćom vrijedi za male t, odnosno između blisko povezanih vrsta.

Lako je vidjeti da pod DEA, lema 4 — SI lokalna lema — vrijedi jednako i stoga doprinos svakog događaja dSI je približno 3 n . Dakle, prema DEA, za relativno mali broj HGT događaja M, očekivano dSI je 3 M n .

Prošireni model

Kao DEA, a samim tim i linearnost dSI, važi relativno kratko, postavili smo se za razvoj realnijeg modela koji takođe uzima u obzir nerazdvojene događaje. Kao što je ranije spomenuto, cilj ovdje nije pronaći tačan model kao u asimptotičkom modelu „Asimptotička procjena vremena divergencije“, već da mu se nađe zdrava aproksimacija. Prvi pristup je onda sticanje intuicije putem simulacije. Slika 2 prikazuje rezultate simulacijske studije između dva genoma. Detaljan opis ove studije dat je u drugom dijelu dodatnog teksta, Dodatni materijal na mreži. Slika 2a pokazuje dSI kao funkcija brojnih događaja, za razne k’s. As k nije više zanemarljiv, i ne možemo zanemariti događaje na vrhovima vrhova genoma, pretpostavljalo se da su genomi kružni. Osim toga, predstavljen je teorijski linearni model i možemo vidjeti da ovaj model (koji pretpostavlja disjunktne događaje, DEA) odstupa od rezultata simulacije nakon oko 200 događaja (20% veličine genoma) ili manje, ovisno o k. Zanimljivo, kao što je teorijski pokazano (lema 4), ova linija je nezavisna od k. Osim toga, možemo vidjeti da je maksimalna vrijednost od dSI ponaša se prema lemi 2.

Rezultati parne simulacije između dva genoma pod realnim vrijednostima: (a) dSI kao funkcija broja HGT događaja. Simulacije preko 1000 veličina genoma, pod različitim k’s (⁠ k = 1, 10, 50, 100, 200 ⁠). (b) Stvarni broj događaja (kao što je prikazano na lijevoj strani) u odnosu na predviđene vrijednosti (br. HGT) izračunato prema našem predloženom modelu u jednačini (9).

Rezultati parne simulacije između dva genoma pod realnim vrijednostima: (a) dSI kao funkcija broja HGT događaja. Simulacije preko 1000 veličina genoma, pod različitim k’s (⁠ k = 1, 10, 50, 100, 200 ⁠). (b) Stvarni broj događaja (kao što je prikazano na lijevoj strani) u odnosu na predviđene vrijednosti (br. HGT) izračunato prema našem predloženom modelu u jednačini (9).

Vođeni rezultatima prikazanim na slici 2a, sada možemo pristupiti zadatku razvoja heurističkog modela koji prati ovo ponašanje. Kao što se može uočiti iz slike, sve krive prate sve manji porast izmjerene veličine –dSI, aludirajući na trend "eksponencijalnog propadanja". Sada, količina B je podvrgnut eksponencijalnom opadanju (ili rastu) ako je njegova stopa rasta proporcionalna njegovoj trenutnoj vrijednosti, odnosno d B d t = Λ B ⁠ , gdje je B je izmjerena količina, t je vrijeme, a Λ < 0 je konstanta raspada. Takva funkcija se ponaša kao B t = B 0 e Λ t (Durrett 2008). Zapiši to, B ovdje nije dSI stopa promjene (povećanje) očekivane vrijednosti dSI s obzirom na očekivani broj HGT događaja—λt. Integracijom ovog izraza dobijamo očekivanu vrijednost od dSI, E [ d SI ] ⁠ , rezultat HGT događaja. Naš cilj je razviti izraz za očekivanu promjenu u dSI nakon vremena t, koji je prema našem Poissonovom modelu linearan u HGT događajima. U skladu sa izvođenjem gornjeg asimptotičkog dijela, razvijamo model s obzirom na vrijeme i povezujemo ga sa brojem HGT događaja, tek na kraju. Označit ćemo ovaj ciljni izraz kao d d t E [ d SI ] ⁠ , budući da je derivat E [ d SI ] ⁠ . Odnosno, model koji razvijamo izračunava očekivanu promjenu dSI po vremenu, što integracijom daje očekivani broj događaja. Kako je naš pristup baziran na simulaciji (za razliku od analitičkog), traženi model (funkcija) treba najbolje aproksimirati model skoka koji simuliramo (pogledajte više detalja ispod i u dodatnom materijalu na mreži). Konačno, utvrđujemo kako postaviti stvarne parametre (konstante) u razvijenoj funkciji kako bismo što bolje aproksimirali rezultate simulacije.

Podsjetimo da su HGT događaji ravnomjerno raspoređeni kroz genom. Uzimajući to u obzir, počinjemo od pronalaženja broja događaja potrebnih da bi svaki gen g ℓ dobio an dSI rezultat od 1 2 k (i stoga ukupan dSI od 1 2 k n ). Da bismo se pozabavili ovim pitanjem, pretpostavljamo da je većina događaja u skladu s DEA, budući da su događaji ravnomjerno raspoređeni, a genomi su relativno slični - što podrazumijeva male dSI, proces simulacije je na početku (tj. pored početka, vidi sl. 2a).

Poslije n 6 k događaji, očekivani dSIna svakom genu g ℓ , a time i ukupni dSI, je 1 2 k .

Dokaz. Razmotrite genom kao sekvencu od n 2 k susjednih (nepreklapajućih) 2 k - susjedstva. Prema lemi 2, prema DEA, svaki događaj doprinosi 6 k 2 k n = 3 / n ukupnom dSI. Dakle, pod uniformnom raspodjelom, dobijamo da je nakon n 6 k događaja očekivani broj događaja koji se dešavaju u susjedstvu 1/3, što daje doprinos n 6 k 3 n = 1 2 k ukupnom dSI, a slijedi zapažanje.▪

Podsjetimo iz definicije 3 da je kršenje u susjedstvu gen koji nije porijeklom iz tog susjedstva.

Ako komšijanastanak svakog gena g ℓ sadrži m prekršaja, (očekivani) dodatak dSIrezultat koji je rezultat sljedećeg događaja je 6 k − 3 m 2 k n ⁠ .

Sumirajući doprinos starog i novog 2k- komšiluke i gen za skakanje g ℓ ⁠ , završavamo sa doprinosom ukupnom dSI rezultat od 3 ( 2 k − m ) 2 k n = 6 k − 3 m 2 k n ⁠ .▪

Sličan postupak za naredne vremenske periode (tj. za očekivane prekršaje 2 i 3) će dati, sve dok je 3 n ≫ − 3 m 2 kn ⁠ , isto Λ = − 1 2 k ⁠ , kao što i zahtijeva takav rast (eksponencijalni). Kako je ovo izvođenje uključeno, u Dodatnom materijalu na mreži, pružamo dodatne detalje procesa.

Iako ova studija nije tako rigorozna kao asimptotski slučaj, već je zasnovana na simulaciji, njena snaga je u razmatranju praktičnih vrijednosti koje se nalaze u prirodi. Štaviše, jednadžba (9) je invertibilna, stoga nam omogućava da zaključimo očekivanu udaljenost (broj HGT događaja u vremenskom periodu, označenog u nastavku d ^ = λ t ⁠ ) od datog SI između dva genoma koji se razvijaju kroz model skoka (vidi precizan izvod u dodatnom tekstu, Dodatni materijal online). Zaista, na slici 2b, prikazujemo rezultate iz iste simulacijske studije kao što je opisano na slici 2a, međutim, ovdje suprotstavljamo stvarni, simulirani HGT sa očekivanim izračunatim HGT u okviru ovog proširenog modela, kao što je dobiveno iz jednačine (9). Model (očekivani) naspram realnog (simuliranog) broja HGT-ova za različite vrijednosti k su prikazani. Kao što se može vidjeti, čak i za vrlo veliku veličinu naselja k, rekonstrukcija (#HGT-ova) ostaje prilično točna i to je zbog prefinjenosti ugradnje k u eksponent.

U dodatnom tekstu, Dodatni materijal na mreži, pružamo dalju, detaljniju simulacijsku studiju udaljenosti u paru. Ova studija pokazuje da je očekivani broj događaja - "udaljenost", označena d ^ ⁠ , koja je inverzna mjera definiranoj u jednačini (9) - unutar malog, konstantnog dijela od 0,3 stvarnog broja generiranih događaja . Nadalje, kako je ovaj dio konstantan, on daje aditivnost mjere, što znači da je stablo s razmakom između bilo koja dva lista identično udaljenostima između genoma. Takvo svojstvo je neophodno za filogenetsku rekonstrukciju i to potvrđujemo u filogenetskim simulacijama. Mi također proširujemo osnovni model skoka tako da uključuje "indele"—koje odgovaraju događajima dobivanja i gubitka gena. Naši rezultati simulacije (također u dodatnom tekstu, Dodatni materijal na mreži) pokazuju da se aditivnost i dalje održava, čak i na bližem omjeru od 0,8. Vratićemo se na ovo svojstvo tačne i aditivne mere u uslovima realnog života, kada analiziramo stvarne genomske podatke među rodovima.

Eksperimenti rekonstrukcije stabla

Naša završna studija simulacije istražuje učinak nove mjere u filogenetskoj rekonstrukciji. Detaljan opis podešavanja i postupaka poduzetih pružamo u dodatnom tekstu, Dodatni materijal na mreži, dok ovdje uglavnom prijavljujemo rezultate.

Koristili smo ALF (Dalquen et al. 2012) za generiranje genoma na vrhovima unaprijed određenog stabla pod kontroliranim režimom mutacijskih događaja. ALF je previše moćan alat za naše potrebe u ovom poslu. Ovdje je ALF samo korišten za generiranje stabala modela i zatim događaja dinamike genoma duž grana stabla. ALF kontroliše intenzitet mutacijske aktivnosti pomoću parametra PAM (tačka ili procenat prihvaćenih mutacija). Što je PAM veći, to se stvara više mutacija koje proizvode jači signal na listovima. U našem slučaju, ALF je stvorio stabla preko deset listova, a potom i genske sekvence (tj. genome) na listovima, koji zauzvrat služe kao inputi za proučavane metode rekonstrukcije. Primjenom inverzne jednačine (9) (pogledajte tačnu funkciju u dodatnom materijalu na mreži) između bilo kojeg para ovih genoma, dobivamo matricu udaljenosti, na koju se primjenjuje standardna rekonstrukcija stabla zasnovana na udaljenosti. Ovo rekonstruisano stablo se upoređuje sa ALF-ovim modelnim stablom. Napominjemo da su stabla generirana pomoću ALF-a vrlo izazovna jer pokazuju teške kombinacije vrlo kratkih i dugih grana, a rezultati to potvrđuju.

U prvom eksperimentu, prikazanom na slici 3a, proučava se isti model skoka kao što je gore diskutovano. Robinson–Foulds (RF) udaljenost se mjeri između stabla modela i stabla rekonstruiranog pomoću dSI, kao funkcija mutacijske aktivnosti duž stabla, mjereno u PAM-u (vidi tačne detalje u dodatnom tekstu, Dodatni materijal na mreži). Tri vrijednosti k su pregledani, 10, 50 i 100, gdje k = 10 postiže najbolji rezultat. Kao što je jasno pokazano, za niske vrijednosti PAM-a, nema informacija na listovima i rekonstrukcija je vrlo loša. Ipak, ovo se naglo poboljšava već pri niskim PAM vrijednostima, što potvrđuje moć rekonstrukcije genskog reda. Činjenica da rekonstrukcija održava isti nivo tačnosti čak i za visoke PAM vrijednosti, gdje se generiše oko 6.000 događaja (oni su raspoređeni po cijelom stablu), svjedoči o aditivnosti i robusnosti mjere, kao što je također prikazano na dodatnoj slici 4. a, Dodatni materijal na mreži. Na slici je također prikazana udaljenost dvostrukog preseka i spajanja (DCJ) (Bergeron et al. 2006) koja pod modelom skoka daje isti broj skokova. Bez obzira na to, DCJ je štedljiva mjera i kao što je prikazano, zasićuje već na umjerenim nivoima HGT, za razliku od dSI. Na slici 3b smo proširili model skoka kako bismo uključili događaje dobitka i gubitka, gdje se novi geni ubacuju u genome, a drugi se gube. Kao što se može vidjeti, dSI ponaša se slično modelu čistog skoka, u skladu s rezultatima u parovima prikazanim na dodatnoj slici 5 a, Dodatni materijal na mreži. Ovdje se DCJ pristup ne može primijeniti i mi smo koristili GC pristup koji opisuje dGC krivulja. dGC radi slično kao dSI na vrhu spektra mutacija, međutim, njegova osjetljivost je znatno niža od dSI na relevantnijim vrijednostima PAM (u skladu sa sličnim rezultatima dobijenim u Shifman et al. 2014, vidi sliku 8).

(a) RF udaljenosti između stabla modela i pretpostavljenog stabla, kao funkcija generiranih događaja. Događaji su jednoliko raspoređeni po binarnom stablu sa deset listova. Svi genomi na listovima imaju isti sadržaj gena. (b) Srednje RF udaljenosti između rekonstruisanog i pravog stabla eksperimenta evolucije genoma sa insercijama i brisanjem.

(a) RF udaljenosti između stabla modela i pretpostavljenog stabla, kao funkcija generiranih događaja. Događaji su jednoliko raspoređeni po binarnom stablu sa deset listova. Svi genomi na listovima imaju isti sadržaj gena. (b) Srednje RF udaljenosti između rekonstruisanog i pravog stabla eksperimenta evolucije genoma sa insercijama i brisanjem.

Rezultat na stvarnim mikrobnim podacima

Kada je pronađen uvjerljiv model za biološki relevantne veličine, nastojali smo ga koristiti za zaključivanje genomske aktivnosti u mikrobnim podacima. Koristili smo bazu podataka EggNOG v3.0 (Powell et al. 2012) koja je najveća nepristrasna ortološka baza podataka, koja sadrži proteinske sekvence 1133 vrste, od kojih su većina bakterije. Pored toga, ova baza podataka grupiše sve proteine ​​u klastere ortolognih grupa (COG) (Tatusov et al. 2001), informacije koje su ključne za SI pristup. To znači da je organizam predstavljen kao lista COG imena poredanih po njihovom redosledu pojavljivanja u njegovom genomu. U Sevillya i Snir (2019.) podijelili smo cijeli skup svojti od 1.133 taksona u 39 klastera (podskupova) vrsta bakterija, u velikoj mjeri u skladu s konvencionalnom klasifikacijom u rodove. Tačan postupak i definicije koje se koriste u ovoj particiji razrađene su u Sevillya i Snir (2019) (konkretno, u odeljku 2.5) i radi potpunosti, dajemo i kratak opis procesa u Dodatnom materijalu na mreži. Kako sada radimo sa stvarnim genomskim podacima, moramo opustiti teorijsku pretpostavku o isključivo HGT događajima kao što je implicirano u modelu skoka i dozvoliti druge vrste događaja, zajednički označenih kao „događaji dinamike genoma” (ili GDE) (Puigbò et al. . 2014) kojima u velikoj mjeri dominiraju gubitak i dobitak gena (gdje je dobitak gena prvenstveno HGT i u manjoj mjeri duplikacije gena). Kao što je prikazano u simulacionom delu, nova mera d ^ = λ t takođe uzima u obzir ovu vrstu događaja i čak održava aditivnost, pa smo je primenili na ove podatke, sa ciljem da se zaključi pravi biološki uvid. Detalji ove analize prikazani su u obliku tabele u dodatnoj tabeli 2, Dodatni materijal na mreži, u njoj. Konkretno, za svaki takav klaster navodimo njegov odgovarajući rod, njegov prosjek dSI (prosječni ukupni parovi genoma u tom klasteru) i prosječan broj GDE-ova koji „odvajaju“ svaki par vrsta u tom klasteru (normaliziran prosječnom veličinom genoma za taj klaster). Histogram koji sumira ove podatke je također dostupan u Dodatnom materijalu na mreži. Otkrivamo da je ovaj parametar, broj GDE po genu, normalno raspoređen (Shapiro-Wilksov test: P = 0,238), sa prosjekom od 52,7%, medijanom od 54,1%, i SD od 23,78%. Drugim riječima, procjenjujemo da je prosječan broj GDE između parova vrsta unutar roda ∼50% (±20) veličine genoma. Nalazimo da ovaj rezultat odgovara i proširuje slične rezultate, kako u smislu intenziteta tako i odstupanja (Puigbò et al. 2014). Na primjer, u Welch et al. (2002), utvrđeno je da čak i između tri soja (tj. podvrste) od Escherichia coli, količina gena dijeljenih između bilo koja dva soja je ∼40%, a slični rezultati su također prikazani za rod Nautilia (Smit et al. 2008). S druge strane, za rod Prochlorococcus, Kettler et al. (2007) su otkrili da se oko 1.500 gena dijeli u prosjeku između par vrsta, gdje je prosječna veličina genoma oko 1.700 gena. Više primjera za gore navedeno može se naći u Bapteste et al. (2009).

Konačno, okrenuli smo se upoređivanju nove, ispravljene mjere, sa starom nekorigovanom SI. Koristili smo isti skup klastera koji je korišten u Sevillya i Snir (2019). U dodatnoj tabeli 3, Dodatni materijal na mreži, izvještavamo o primjeni dva pristupa na svaki od prethodno opisanih klastera. Iako nemamo sredstava za procjenu ispravnosti rezultata, male razlike, kao i rezultati simulacijske studije, te poređenje sa prethodnim eksperimentom sa sirovim SI, sugeriraju da oba pristupa imaju zadovoljavajući učinak. Stabla i matrice su date u Dodatnom materijalu na mreži.


Materijali i metode

Izvori podataka

Genomi, transkriptomi, proteomi i gffs za Drosophila vrste su dobijene iz FlyBase [37,38]. Dodatna napomena je dobijena od FlyMine-a [39,40]. Svi podaci na Caenorhabditis vrste su dobivene iz WormBase-a [41,42], dok su podaci o vrstama primata i hordata dobiveni iz Ensembla [43,44], s izuzetkom ortoloških grupa koje su dobivene iz OrthoMCL-a [45,46]. Korištene verzije genoma prikazane su u Dodatnoj datoteci 2.

Određivanje HGT indeksa, h

Tok rada za ovaj korak je prikazan u Dodatnoj datoteci 5: Slika S4. Za svaku proučavanu vrstu, svi transkripti su usklađeni sa blastxom [47] u dvije baze podataka proteina izvedene iz kompletnih proteoma u UniProt-u, od kojih se jedna sastoji od proteina metazoana (isključujući proteine ​​iz vrsta u istom tipu kao i proučavane vrste - Arthropoda, Nematoda ili Chordata) , drugi od nemetazoanskih proteina. HGT indeks, h, izračunato je oduzimanjem bitova najboljeg podudaranja metazoana od onog najboljeg podudaranja nemetazoana [12]. Većina transkripata kod svih vrsta ima h <0, što ukazuje da se bolje poklapaju sa proteinima metazoa, kao što bi se očekivalo od vertikalnog transfera gena kroz drvo života, gde su morali duže da se divergiraju od nemetazoa proteina nego od proteina metazoa. Dakle, transkripti sa h >0, koji se manje razlikuju od nemetazoa proteina nego metazoa, trebali su biti stečeni horizontalnim prijenosom od nemetazoa. Umjesto da samo ponesete sve transkripte h >0, zahtijevamo da se oni mnogo bolje usklade sa nemetazoanskim proteinima nego sa metazoanskim proteinima i definišemo kandidate (klasa C) HGT gene kao one sa h ≥30 koji takođe imaju najbolji rezultat nemetazoana ≥100. Prag od 30 je odabran jer je detaljna analiza u našem ranijem radu [12] pokazala da je ovaj prag najbolji kompromis između osjetljivosti i specifičnosti.Kako je bitscore logaritamska mjera sličnosti sekvence, 30 je velika razlika u kvalitetu poravnanja. Za svaki gen, h je naslijeđen iz transkripta sa mečom sa najvećim bitskim rezultatom.

Za Drosophila, Caenorhabditis i proučavane vrste primata, svi proteini u svakoj grupi su međusobno poravnati pomoću blastp-a, koristeći graničnu vrijednost od 1E-5. Ortološke grupe su određene iz ovog poravnanja korištenjem MCL sa I = 15 [48]. Ova vrijednost je određena poređenjem ortoloških grupa sa već postojećim grupama (više detalja u Dodatnoj datoteci 1).

Za svaki gen klase C, prosjek h utvrđena je vrijednost članova njegove ortološke grupe (h orth) ako je to bilo ≥30, gen se smatrao genom klase B. Geni klase A su definisani kao podskup gena klase B bez podudaranja metazoana sa bitscoreom ≥100 i bez članova odgovarajuće ortološke grupe sa metazoanim podudaranjem sa bitscoreom ≥100. Brojevi svake klase za svaku vrstu prikazani su u Dodatnoj datoteci 2.

Filogenetska validacija

Filogenetski smo potvrdili sve strane gene koji su se poklapali sa metazoanom sa bitscoreom ≥50 koristeći metodu zasnovanu na prethodno korištenoj, proizvodeći neukorijenjena stabla [12]. Koristili smo strogu validaciju, zahtijevajući da stabla ne pokazuju dokaze da je strani gen metazoan. Drveće se smatralo validnim ako je strani gen bio monofiletičan ili sa jednim taksonom donora ili sa višestrukim potencijalnim donorskim taksonima i nije bio monofiletski sa metazoa. U slučajevima kada su strani geni bili monofiletski i sa metazoama i sa donorom(ima), stablo nije potvrđeno. Nismo zahtijevali da takson 'vlastitog tipa' (Arthropoda, Chordata, Nematoda) bude monofiletski, jer u slučajevima nedavnog HGT-a najbolje podudaranje u ovom taksonu nisu ortolozi stranog gena. Za više detalja pogledajte Dodatni fajl 1.

Sva filogenetska stabla koja sadrže metazoan podudaranja sa bitscore ≥50 dostupna su na [49].

Ručna validacija

145 ljudskih gena klasifikovanih kao HGT takođe je podvrgnuto ručnoj validaciji. Transkript s najboljim blastx bitscore-om iz prethodne analize je blastx-upoređen sa bazom podataka neredundantne sekvence proteina (nr), isključujući Chordata (ID taksona: 7711), Vertebrata (ID taksona: 7742) ili Metazoa (ID taksona: 33208 ) zauzvrat, koristeći NCBI web stranicu [50,51]. Rezultati su ručno pregledani i provjerena je pouzdanost poravnanja. Istih 145 transkripata je također analizirano prema objavljenim protokolima [12] u sažetku, sekvence su upoređene (koristeći NCBI-blast-2.2.27+) [47] sa kompletnim proteomima na UniProt-u. Poređenje je urađeno sa bazama podataka specifičnih za carstvo koje sadrže isključivo Metazoe (ID taksona: 33208), Eubacteria (ID taksona: 2), Archaea (ID taksona: 2157), Fungi (ID taksona: 4751), biljke (Taxon ID: 3193) i protisti (eukarioti bez metazoa, gljiva i biljaka) sekvence. Bitscore su zabilježeni za najbolji pogodak u svakom taksonu i h izračunato kako je opisano. Rezultati su ručno analizirani kako bi se provjerilo slaganje sa analizom korištenjem baze podataka br. i automatizirane analize.

Testovi povezivanja genoma

Za svaki strani gen identifikovali smo na koji kontig/skelu je mapiran i utvrdili da li su domaći geni (za koje h <30) su također pronađeni na tom kontigu. Ako je tako, horizontalno preneseni gen se smatra vezan za nativni gen. Rezultati su prikazani u Dodatnoj datoteci 2. Diskusija o vrstama sa nižim nivoom povezanosti od prosjeka sadržana je u Dodatnom fajlu 1.

Funkcionalna karakterizacija gena

Da bismo utvrdili da li horizontalno preneseni geni kodiraju enzime, ispitali smo GO anotaciju [52]. Direktniji proračun korištenjem EC brojeva nije moguć zbog nedostatka EC napomene u većini proučavanih vrsta. GO termini korišteni u ispitivanim vrstama ručno su označeni kako bi se naznačilo da li se odnose na enzimsku aktivnost. Izvršen je hipergeometrijski test da se izračuna po vrsti koji su GO termini obogaćeni u svakoj klasi stranog gena (prag od P ≤0,05). Benjamini-Hochbergova korekcija višestrukog testiranja je izvršena kako bi se smanjila stopa lažno pozitivnih rezultata. Zatim smo izračunali da li su enzimi značajno prezastupljeni u obogaćenim u odnosu na neobogaćene termine koristeći hi-kvadrat test (prag od P ≤0,05). Rezultati su prikazani u Dodatnoj datoteci 2.

Identifikacija ne-HGT gena koji se nalaze u hordatima, a ne u nehordatima metazoama

Vrste metazoana korišćene u analizi (i 40 proučavanih i one sa kompletnim proteomima u UniProt bazi podataka) smeštene su u filogenetsko, binarno stablo zasnovano na NCBI taksonomiji (Dodatna datoteka 5: Slika S5). Ovo stablo ima šest tačaka grananja između porekla metazoa i tipa u kojem se nalaze proučavane vrste (Arthropoda, Nematoda, Chordata), što znači da bi za HGT bilo potrebno najmanje šest gubitaka gena (po jedan na svakoj od ovih tačaka grananja). Događaj koji se dogodio u bazi fila izgleda da je HGT, iako je u stvari bio rezultat gubitka gena. Također se mora primijetiti da se svi identificirani HGT-ovi ne pojavljuju u osnovi fila, kao što je prikazano na slici 1, broj potrebnih gubitaka gena je veći za veći dio HGT-a.

Za svaku proučavanu vrstu primata identifikovali smo sve ne-HGT (to jest, prirodne) gene koji su izgubljeni najmanje na ovih šest tačaka grananja koristeći BLAST poravnanje u bazi podataka metazoana iz UniProt-a. Za svaku tačku grane u kojoj mora doći do gubitka postoji različit broj vrsta ako nije bilo poklapanja sa bitscoreom ≥100 sa bilo kojim proteinom u ovim vrstama, tada se smatralo da je došlo do gubitka gena u relevantnoj grani. Ovi ne-HGT geni su zatim analizirani na osnovu njihovih GO termina, kao što je ranije urađeno za HGT gene (gore), uz poređenje sa ne-HGT genima koji nisu imali ovaj obrazac gubitka.

Introni

Da bismo utvrdili da li su introni prisutni u značajno različitim stopama u stranim i nativnim genima, uporedili smo broj prirodnih gena sa intronima sa brojem gena svake klase HGT sa intronima koristeći hi-kvadrat test (prag od str ≤0,05). Rezultati su prikazani u Dodatnoj datoteci 2.

Validacija i rasprava o metodama sadržana je u Dodatnoj datoteci 1.

Opis dodatnih datoteka sa podacima

Sljedeći dodatni podaci dostupni su uz online verziju ovog rada. Dodatni fajl 1 sadrži validaciju i diskusiju o metodama korišćenim u ovom radu, kao i legende za ostale dodatne datoteke. Dodatni fajl 2 je tabela HGT nivoa i analiza za sve vrste. Dodatni fajl 3 je tabela horizontalno stečenih gena u H. sapiens, D. melanogaster i C. elegans, na popisu po klasama. Dodatni fajl 4 je tabela H. sapiens geni koji su prethodno identificirani kao horizontalno preneseni. Dodatni fajl 5 sadrži dodatne slike - Slika S1 prikazuje filogenetska stabla za ljudske gene o kojima se raspravlja u odjeljku „Identifikacija novih stranih gena i potvrda ranije prijavljenih primjera“. Slika S2 prikazuje poravnanje aminokiselina između C. elegans gen trehaloza-fosfat sintaze tps-1 i D. melanogaster gen trehaloza-fosfat sintaze Tps1. Slika S3 prikazuje položaj stranih gena na D. melanogaster i C. elegans hromozomi. Slika S4 prikazuje tok rada koji se koristi za identifikaciju HGT-a. Slika S5 prikazuje pojednostavljeno filogenetsko stablo vrsta korištenih u analizi. Slika S6 prikazuje filogenetska stabla za šest ljudskih gena koji su prvobitno označeni kao horizontalno stečeni, a kasnije odbačeni, koji se vraćaju.


Prijenos gena između organela i organizama

Stoga se postavlja pitanje kako ćelijsko jezgro može kontrolirati mitohondrijski metabolizam. Za sada se o tome još malo zna. Međutim, ono što se zna je da enzimi potrebni za energetski metabolizam mitohondrija koji su kodirani nuklearnom DNK moraju proći kroz unutrašnju mitohondrijalnu membranu, proces za koji su im potrebne molekule poznate kao šaperoni (pogledajte „Ćelijski pratioci“).

Specifična familija proteina šaperona, tj. cpn60, prilično je česta u mitohondrijima, plastidima i bakterijama. Međutim, cpn60 proteini su također pronađeni u anaerobnim mikroorganizmima, koji ne posjeduju mitohondrije (npr. u Entamoeba histolytica, koja uzrokuje amebijazu, gastrointestinalnu infekciju sa simptomima u rasponu od blage dijareje do dizenterije koja može biti čak i smrtonosna). Cpn60 gen E. histolytica sadržan je u nuklearnom genomu i usko je povezan sa cpn60 genom slobodnoživućih proteobakterija i mitohondrija. Ovaj odnos se najbolje može objasniti pretpostavkom da, iako su protozoe Entamoeba izgubile svoje mitohondrije kako su razvile anaerobni parazitski način života, nisu izgubile sve svoje mitohondrijske gene. Istraživanja koja su uključivala druge eukariotske ćelije s nedostatkom mitohondrija dovela su do otkrića nuklearnih gena za koje se pretpostavlja da imaju proteobakterijsko porijeklo i koji se uzimaju kao indikacija za ranu simbiozu s bakterijskim stanicama. Prof. Andrew H. Knoll sa Univerziteta Harvard, koji je vodeći stručnjak za evoluciju života na Zemlji, vjeruje da je ugradnja gena proteina šaperona u nuklearni genom ćelija domaćina relativno čest mehanizam i potencijalno također preduvjet za endosimbioza bakterija.

Ono što je upravo opisano za mitohondrije važi u principu i za hloroplaste. Pored cpn60, nuklearni genom takođe sadrži gene koji kodiraju druge proteine ​​pratioca, kao što je pokazala prof. dr. Irmgard Sinning sa Biohemijskog centra na Universität Heidelbergu. Ovi chaperoni se koriste na primjer kako bi se osiguralo da proteini koji sakupljaju svjetlost (napomena: biološki solarni kolektori u hloroplastima) stignu na svoje konačno odredište u membrani kloroplasta zelenih biljaka.


Horizontalni prijenos gena u evoluciji: činjenice i izazovi

Doprinos horizontalnog transfera gena evoluciji bio je kontroverzan jer se sugeriralo da je to sila koja pokreće evoluciju u mikrobnom svijetu. U ovom radu razmatram trenutno stajalište o horizontalnom prijenosu gena u evolucijskom razmišljanju i raspravljam o tome koliko je horizontalni prijenos gena važan u evoluciji u širem smislu, a posebno u evoluciji prokariota. Pregledam noviju literaturu, pitajući se, prvo, koji su procesi uključeni u evolucijski uspjeh prenesenih gena i, drugo, o opsegu horizontalnog prijenosa gena prema različitim evolucijskim vremenima. Štaviše, raspravljam o izvodljivosti rekonstrukcije drevnih filogenetskih odnosa u odnosu na horizontalni transfer gena. Na kraju, raspravljam o tome kako se horizontalni prijenos gena uklapa u trenutnu neodarvinističku evolucijsku paradigmu i zaključujem da postoji potreba za novom evolucijskom paradigmom koja uključuje horizontalni prijenos gena kao i druge mehanizme u objašnjenju evolucije.

Nedavno je izneseno nekoliko poziva za novu evolucijsku sintezu (Dean & Thornton 2007 Pigliucci 2007 Carroll 2008 Koonin 2009) koja uključuje mehanizme osim mutacije, prirodne selekcije i drifta kako bi se objasnile evolucijske promjene, kao što su epigenetičke modifikacije i druge smetnje u razvoju. .

Danas se čini evidentnim, iz studija o kojima se govori u nastavku, da je horizontalni (ili lateralni) transfer gena, čija je direktna vizualizacija postignuta nedavno (Babić et al. 2008), je važna sila koja pokreće evoluciju bakterija i arheja, kao i jednoćelijskih eukariota, i stoga se također treba smatrati dijelom strukture bilo koje evolucijske sinteze.

Horizontalni prijenos gena, 'ne-genealoški prijenos genetskog materijala s jednog organizma na drugi' (Goldenfeld & Woese 2007), izvor je novih gena i funkcija primaocu prenesenog genetskog materijala. U tom smislu, to je mehanizam koji dopušta stjecanje evolucijskih novina. Ali ove akvizicije su prvenstveno negenealoške, dovodeći u pitanje, po mom mišljenju, neodarvinističku koncepciju postepenog procesa koji pokreće pojavu novih osobina i funkcija.

U ovom pregledu raspravljat ću o tome kako se horizontalni prijenos gena uklapa u trenutno evolucijsko razmišljanje, kao i o izazovima koje predlaže za trenutnu evolucijsku paradigmu.

1. Porast horizontalnog transfera gena

Na početku, osnivači molekularne filogenetike koristili su molekularne informacije iz različitih proteina i gena da rekonstruišu filogenetske odnose između organizama (Zuckerkandl & amp Pauling 1965). Jedan od ovih molekularnih markera, sekvenca gena 16S RNA, predložen je kao dobar alat za rekonstrukciju starih filogenetskih odnosa (Woese et al. 1990). Međutim, ubrzo se shvatilo da različiti geni mogu dovesti do filogenetske nekongruencije i konfliktnih filogenija, uglavnom u mikroorganizmima (Hilario & Gogarten 1993 Gupta & Singh 1994 Golding & Gupta 1995 Whitehouse et al. 1998), grupisanjem vrsta ili grupa vrsta koje su podijeljene drugim morfološkim, fiziološkim ili molekularnim markerima.

S druge strane, mehanizmi za prijenos genetskog materijala između mikroorganizama bili su dobro poznati od početka molekularne biologije i istraživanja molekularne genetike (Lederberg & Tatum 1946 Zinder & Lederberg 1952 Stocker et al. 1953), a ubrzo je predložen teoretski potencijal transfera gena među vrstama u evoluciji (Syvanen 1985).

Na toj pozadini, koncept horizontalnog transfera gena između organizama pojavio se početkom 1990-ih kao alternativno objašnjenje za te konfliktne filogenetske događaje (Hilario & Gogarten 1993). Od tada, novi i obilni podaci ojačali su ovu ideju, posebno sa usponom genomske ere, koja je omogućila poređenje kompletnih skupova gena između organizama.

Kontroverze su također povezane s horizontalnim prijenosom gena. Koliko je to važno u evoluciji? Je li to izazov za rekonstrukciju filogenetskih odnosa između organizama? Da li je moguće rekonstruisati univerzalno drvo života kada se uzme u obzir prisustvo horizontalnog transfera gena u nekim periodima istorije života? Koji su geni nakon toga prvenstveno preneseni i održavani? I još jedna važna stvar: kako horizontalni prijenos gena dovodi u pitanje tradicionalni neodarvinistički pogled na evoluciju kao postupni proces varijacije s potomstvom? U nastavku razmatram stanje tehnike u vezi sa ovim pitanjima.

2. Koliko je važan horizontalni transfer gena u evoluciji Zemljine biote?

Od pojave horizontalnog transfera gena kao načina objašnjavanja filogenetske nekongruencije korištenjem različitih genskih stabala, objavljen je značajan broj studija o genima koji su stečeni horizontalnim prijenosom gena (Gogarten et al. 2002 Lerat et al. 2005.), oba u Bacteria (Saunders et al. 1999 Ochman et al. 2000) i Archaea (Doolittle & Logsdon 1998 Faguy & Doolittle 1999), kao i kod eukariota (Andersson 2005). Ove studije pokazuju da se prijenos može dogoditi ne samo između već i između domena u svim mogućim smjerovima: od bakterija do arheje (Rest & Mindell 2003), od arheje do bakterija (Gophna et al. 2004), od Archaea do Eukarije (Andersson et al. 2003), od bakterija do eukarije (Watkins & Grey 2006), od eukarije do bakterija (Guljamow et al. 2007) pa čak i unutar Eukarije (Nedelcu et al. 2008). Međutim, u bakterijskoj i arhealnoj evoluciji horizontalni prijenos gena je više dokumentiran i prihvaćen.

Ponavljano pitanje koje se bavi značajem horizontalnog prijenosa gena u evoluciji je koliko je gena u bilo kojem datom organizmu stečeno horizontalnim prijenosom gena. Očigledno je da kod bakterija i arheja čak i prijenos jednog ili nekoliko gena može dati organizmima primaocima priliku da izvrše novu funkciju, iskorištavajući nove ekološke niše (Fournier & Gogarten 2008). Međutim, njegova važnost kao evolucijskog mehanizma može biti ograničena ako se u povijesti života dogodi samo nekoliko horizontalnih događaja prijenosa gena.

Danas je moguće odgovoriti na ovo pitanje s obzirom na evoluciju bakterija i arheja koristeći obilan broj dostupnih završenih sekvenci genoma. Međutim, da bi se postigao ovaj cilj, potrebno je prethodno utvrditi koji su geni organizma preneseni. Na ovaj način je predloženo i diskutovano nekoliko kriterijuma (Ragan 2001, 2002 Lawrence & Ochman 2002) koji dozvoljavaju ovu identifikaciju sa više ili manje problema: uglavnom, pristranost u upotrebi kodona i različit sastav baze u odnosu na druge gene u genomu i filogenetsku nepodudarnost.

Kriterijumi zasnovani na pristranosti upotrebe kodona i diferencijalnoj bazi baze bili su podvrgnuti nekoliko kritika (Koski et al. 2001 Kuo & Ochman 2009). Strani geni su poboljšani nakon mnogo generacija (Marri & Golding 2008) jer oba skupa gena, rezidentni i preneseni, podržavaju iste mutacijske predrasude kada su dio istog genoma. Na ovaj način, ovi kriterijumi mogu omogućiti identifikaciju nedavnih događaja transfera gena, ali su neefikasni u otkrivanju događaja koji su se desili davno.

U vezi sa filogenetskom nekongruencijom, problem je u tome što je teško razlikovati horizontalni transfer gena i gubitak gena u filogenetskom stablu (Ragan 2001, 2002 Lawrence & Ochman 2002 Snel et al. 2002 Zhaxybayeva et al. 2007). Pažljivo poređenje različitih filogenetskih metoda koje se koriste zajedno sa upotrebom testa kompatibilnosti između stabala može dati neke naznake o uključenom procesu (Gogarten & Townsend 2005).

Uprkos ovim upozorenjima, u posljednjih nekoliko godina obavljeno je mnogo posla kako bi se pokušalo pozabaviti značajem horizontalnog prijenosa gena u evoluciji bakterija i arheja (Faguy & Doolittle 1999 Nelson et al. 1999 Ochman et al. 2000 Ochman 2001 Gogarten et al. 2002 Kurland et al. 2003 Philippe & Douady 2003 Pál et al. 2005a Choi & Kim 2007 Koonin & Wolf 2008), a postignuti rezultati su kontroverzni u zavisnosti od toga da li se naglasak stavlja na transfer gena ili gubitak gena (Kurland et al. 2003). Međutim, slika koja se pojavljuje je da horizontalni prijenos gena igra veću ulogu u mikrobnoj evoluciji nego što se ranije mislilo.

Danas se procjenjuje da je između 1,6 i 32,6 posto gena svakog mikrobnog genoma stečeno horizontalnim prijenosom gena (Koonin et al. 2001). Štaviše, nedavna Daganova studija et al. (2008) koristeći mrežnu analizu zajedničkih gena u 181 sekvenciranom prokariotskom genomu pokazuje da se ovo dramatično povećava na 81 ± 15 posto ako se uzme u obzir kumulativni utjecaj horizontalnog prijenosa gena prema lozama, što pojačava važnost ovog mehanizma u evoluciji mikroba.

S druge strane, pretpostavlja se da je uloga horizontalnog prijenosa gena u evoluciji eukariota manje važna u odnosu na njegovu relevantnost u evoluciji prokariota. Očigledno, manji broj sekvenciranih eukariotskih genoma u poređenju sa genomima bakterija i arheja otežava procjenu koliko je gena stečeno horizontalnim prijenosom gena kod eukariota. Međutim, tek počinjemo shvaćati da horizontalni prijenos gena nije zanemarljiva sila u moduliranju evolucije eukariotskog genoma.

Trenutno već znamo da je horizontalni transfer gena važan u evoluciji jednoćelijskih eukariota (Huang et al. 2004 Andersson 2005), a široko je prihvaćeno da eukariotski nuklearni genomi sadrže nekoliko gena mikrobnog porijekla koji su preneseni sa predaka mitohondrija i plastida putem drevnih endosimbiotskih događaja (Keeling & Palmer 2008 Lane & Archibald 2008).

Ali nedavna studija također naglašava ulogu horizontalnog prijenosa gena koji modulira evoluciju drugih eukariotskih genoma na drugačiji način: akvizicijom novih gena od živih endosimbionta (Hotopp et al. 2007).

Osim toga, pokazalo se da je sticanje stranih gena iz bakterija i drugih eukariota također važno kod gljiva (Richards et al. 2006) i evoluciju biljaka (Martin et al. 1993 Huang & Gogarten 2008) i doprinio je evoluciji bdeloidnih rotifera (Gladyshev et al. 2008). S druge strane, horizontalni prijenos gena u eukariotskoj evoluciji bio bi još važniji ako hibridizaciju životinja i biljaka smatramo masivnim događajem horizontalnog prijenosa gena, kao i predloženu ulogu hibridizacije u evoluciji (Seehausen 2004).

U sljedećem dijelu fokusirat ću se na raspravu o utjecaju horizontalnog prijenosa gena na evoluciju prokariota.

3. Horizontalni prijenos gena i mikrobna evolucija

Utjecaj horizontalnog prijenosa gena na evoluciju mikroba (bakterije i arheje) ovisi o broju gena koji su preneseni i uspješno održani u mikrobnim genomima, ali također ovisi o opsegu fenomena, u oba evoluciona vremenska okvira. (uzimajući u obzir nedavne i drevne događaje) i filogenetsku udaljenost između organizama.

U ovom odeljku ću pregledati naše trenutno znanje o vrsti gena uključenih u događaje transfera i načinu na koji se ti geni održavaju nakon transfera. Ova rasprava može rasvijetliti dva važna pitanja koja se tiču ​​utjecaja horizontalnog prijenosa gena na evoluciju prokariota. Da li je horizontalni transfer gena bio podjednako rasprostranjen kroz evoluciju? Da li je horizontalni transfer gena češći između blisko povezanih organizama nego između onih koji su u daljini? Na kraju, osvrnut ću se na utjecaj koji horizontalni prijenos gena ima na rekonstrukciju filogenetskih odnosa između bakterija i arheja, kao i na koncept vrste u prokariotskom svijetu.

(a) Transfer gena i sudbina prenesenih gena

Horizontalni transfer gena je rezultat kako uspješnog prijenosa genetskog materijala (posredovanog procesima kao što su konjugacija, transdukcija ili transfekcija i prikrivena rekombinacija), tako i preživljavanja prenesenog genetskog materijala kroz generacije. Prisustvo određenih fizičkih barijera za prijenos, kao i različite selektivne sile nad prenesenim genima, mogu objasniti uočene razlike u tipu gena uključenih u horizontalni prijenos gena.

1999. Jain et al. predložio hipotezu složenosti (Jain et al. 1999) da objasni uočene razlike u horizontalnoj podložnosti transferu gena između gena. Ova hipoteza predlaže da su takozvani informacioni geni (uključeni u replikaciju, transkripciju i translaciju DNK, i čiji proizvodi učestvuju u višestrukim molekularnim interakcijama) manje skloni horizontalnom transferu gena od operativnih gena (uključeni u održavanje ćelije i čiji proizvodi imaju malo interakcija). sa drugim molekulima).

Ova hipoteza dobila je podršku karakterizacijom Bayesovskog zaključka o nedavno stečenim genima u prokariotskim genomima (Nakamura et al. 2004), koji je pokazao da je dio prenesenih gena pristrasan prema genima koji su uključeni u vezivanje DNK, patogenost i funkcije površine ćelije, a sve su uključene u funkcije operativnih gena. Ovaj rad također pokazuje, međutim, da svi operativni geni ne učestvuju podjednako u horizontalnim događajima prijenosa gena.

Osim toga, nedavna studija (Sorek et al. 2007) tražili su gene koji se ne mogu klonirati Escherichia coli u svim završenim bakterijskim i arhealnim genomima. Autori su to utvrdili, uprkos činjenici da ih nema a priori barijere za kloniranje bilo kojeg gena E. coli (vidi dolje), neki informacioni geni predstavljaju značajan dio gena koji se ne mogu klonirati. Međutim, postoje neki informacioni geni koji se takođe mogu klonirati.

Još jedna nedavna studija (Hao & Golding 2008), koja je koristila modele maksimalne vjerovatnoće koji uključuju varijaciju stope za procjenu doprinosa umetanja i delecije gena među 173 završena bakterijska genoma, pokazuje da su, prema hipotezi složenosti, informacioni geni manje skloni da budu uključeni u horizontalni transfer gena nego operativni geni, ali razlika između informacionih i operativnih gena je mali dio ukupne opažene varijacije.

Uzimajući sve u obzir, ove studije sugeriraju da funkcionalna podjela gena na one koji su informativni i one koji su operativni nije apsolutno prediktivno sredstvo za prenesene gene.

Komplementarni pristup da se shvati da li postoje razlike između gena, s obzirom na njihovo učešće u događajima transfera, jeste da se utvrdi koji su procesi uključeni u održavanje gena nakon transfera. Prihvaćeno je da je održavanje prenesenog gena povezano s pozitivnom selekcijom (Gogarten et al. 2002 Pál et al. 2005b). Na taj način se čuvaju geni koji imaju korisnu funkciju dok se beskorisni geni uklanjaju.

Nekoliko nedavnih studija dalo je zanimljive rezultate u pogledu održavanja prenesenih gena (vidi pregled Kuo & Ochman 2009). Na primjer, pokazalo se da je integracija jednog prenesenog gena u mreže regulatornih interakcija vrlo spora (Lercher & Pál 2008) u slučaju gena koji receptoru daju nove funkcije i da ovisi o broju partnera za genski proizvod u regulatornoj mreži, prema hipotezi složenosti. Štaviše, proizvodi ovih gena su integrisani na periferiji odgovarajuće regulatorne mreže. S druge strane, preneseni geni koji kodiraju proizvode s nekoliko partnera lakše se brišu iz genoma (Rocha 2008).

Nedavni rad također pokazuje da prijenos kompletnih operona omogućava integraciju i procese održavanja, omogućavajući brzo dobijanje funkcije i olakšavajući koordinaciju regulacije novih gena u receptoru (Price et al. 2008).

Uzimajući sve u obzir, ovi rezultati potvrđuju da je uključivanje njihovih proizvoda u višestruke molekularne interakcije (složenost) važnije ograničenje za prijenos i održavanje gena u prokariotskom svijetu nego funkcionalna klasa kojoj pripadaju preneseni geni.

(b) Učestalost horizontalnog transfera gena tokom evolucijskog vremena

Studije o kojima se raspravljalo sugeriraju da evolucijska udaljenost između organizama može biti još jedno važno ograničenje u pogledu prijenosa jer je otkriveno da geni preneseni između organizama koji su razdvojeni davno sudjeluju u vrlo različitim regulatornim mrežama. S druge strane, ranije sam raspravljao o tome da je drevne događaje prijenosa teško otkriti zbog procesa poboljšanja koji utječe na evoluciju stranih gena u genomu receptora (Almeida et al. 2008 Marri & Golding 2008 Kuo & Ochman 2009).

Nekoliko studija sugerira da bi prijenos gena mogao biti češći za kratke i srednje evolucijske udaljenosti, ali neuobičajen između organizama koji su razdvojeni velikim evolucijskim vremenskim okvirima (Ochman et al. 2000 Brugger et al. 2002 Nakamura et al. 2004 Ge et al. 2005 Choi & Kim 2007 Dagan et al. 2008). Nedavna studija (Wagner & De la Chaux 2008) analizirala je evoluciju 2091 insercione sekvence u 438 potpuno sekvenciranih prokariotskih genoma i pronašla samo 30 slučajeva pretpostavljenih događaja transfera među udaljenim kladama. Činilo se da su dvadeset tri od ovih događaja bila drevna, dok je samo sedam bilo nedavnih.

Međutim, opisani su slučajevi prijenosa gena između arheja i bakterija (Rest & Mindell 2003 Gophna et al. 2004), što pokazuje da horizontalni prijenos gena može utjecati na evoluciju u prokariotskom svijetu u različitim evolucijskim vremenima.

Nedavna studija (Kanhere & Vingron 2009) uspoređuje udaljenost između ortologa i međugenomske udaljenosti kako bi pokušala otkriti drevne događaje prijenosa u prokariotskim genomima. Autori su otkrili da je 118 od 171 događaja prijenosa gena bilo između arheja i bakterija, i oni uglavnom odgovaraju metaboličkim genima. Sedamdeset četiri procenta ovih događaja bili su transferi sa bakterija na arheje, a preostalih 26 procenata su bili transferi sa arheja na bakterije. Samo 53 gena su bili događaji prijenosa gena između tipova bakterija i uglavnom su odgovarali genima uključenim u translaciju.

Uprkos činjenici da je ovaj pristup ograničen na porodice proteina koje se razvijaju konstantnom brzinom, studija pokazuje zanimljive trendove unutar interdomenskog transfera gena. Čini se da se najviše transfera između bakterija i arheja dogodilo u pravcu Bakterije do arheje.

S druge strane, studije Žaksibajeve et al. (2006, 2009) pokazuju da se razmjena gena unutar i međufiluma razlikuje među različitim linijama bakterija: kod cijanobakterija se čini da je promjena gena unutar filuma važnija od razmjene među tipovima (Zhaxybayeva et al. 2006). Međutim, u Thermotogalesu, a posebno u Firmicutes (Zhaxybayeva et al. 2009), međufilumska razmjena je dominantna u odnosu na intrafilumski prijenos gena. Osim toga, predložena višestruka razmjena gena između ε-proteobacteria i Aquificales čini se još jednim primjerom dominacije međufilumske razmjene (Boussau et al. 2008).

Uzimajući sve u obzir, ove studije sugeriraju da, uprkos činjenici da prijenos gena može biti češći između blisko povezanih organizama, može se dogoditi i između udaljenih organizama, doprinoseći evoluciji arheja i bakterija.

S druge strane, činjenica da se nedavni transferi mogu lakše otkriti dodaje pristrasnost proučavanju prijenosa gena u prokariotskoj evoluciji, zbunjujući stvarni utjecaj drevnih događaja prijenosa gena.

(c) Prokariotski filogenetski odnosi, koncept bakterijske vrste i horizontalni transfer gena

Rekonstruišući filogenetske odnose između bakterija i arheja, morfološki karakteri su od ograničene upotrebe (Bohannon 2008) u poređenju sa metaboličkim i molekularnim markerima. Međutim, horizontalni transfer gena u mnogim slučajevima dovodi u pitanje ispravnu rekonstrukciju ovih odnosa, zbunjujući filogenetski signal prisutan u ovim markerima. Neki autori (Doolittle 1999 Martin 1999 Doolittle & Bapteste 2007) postavljaju pitanje da li je uopšte moguće rekonstruisati tačno filogenetsko stablo za mikrobiološki svijet, s obzirom na postojanje horizontalnih događaja prijenosa gena. Drugi podržavaju ideju da se neki ključni geni nikada ne prenose (Wolf et al. 2002 Brown 2003), čime se održava pravi filogenetski signal koji omogućava rekonstrukciju mikrobnog filogenetskog stabla. Konačno, drugi (Kurland et al. 2003 Kurland 2005) smatraju da postojanje mnogih barijera za prijenos gena između organizama smanjuje utjecaj horizontalnog prijenosa gena u filogenetskoj rekonstrukciji.

Nedavna studija (Sorek et al. 2007) koji se bave ovom temom pretraživali su u svim završenim bakterijskim i arhealnim genomima gene koji se ne mogu klonirati u E. coli kao zamenik za proučavanje barijera protiv horizontalnog transfera gena (videti §3(a)). Njihovi rezultati sugeriraju da ne postoje apsolutne barijere za prijenos gena jer se geni u svim razmatranim porodicama mogu klonirati u E. coli iz najmanje jednog od genoma.

Osim toga, rezultati mrežne analize zajedničkih gena (Dagan et al. 2008) slažu se sa idejom da horizontalni transfer gena ne ostavlja netaknutu porodicu gena.

Podržavajući ideju da horizontalni transfer gena izaziva rekonstrukciju filogenetskih odnosa među prokariotima, druga studija tvrdi da se manje od 0,7 posto prokariotskih gena može smatrati ključnim genima (Bapteste et al. 2008), čineći izgradnju filogenetskog stabla neodrživom.

Nedavno je koncept pan-genoma – prvobitno razvijen da bi se odredilo koliko genoma treba sekvencirati iz bilo koje bakterijske vrste kako bi se dobio tačan prikaz cjelokupnog genskog repertoara (Tettelin et al. 2005, 2008 Hogg et al. 2007) i za definiranje kompletnog skupa gena prisutnih u prokariotskoj grupi – primijenjeno je na proučavanje kompletnog skupa gena prisutnih u sekvenciranim bakterijskim genomima (Lapierre & Gogarten 2009). U ovoj zanimljivoj studiji, autori traže prisustvo homolognih gena u 573 završena genoma koristeći BLAST i zaključuju da je samo 8 posto gena u tipičnom bakterijskom genomu (približno 250 porodica gena u svim genomima) prisutno u 99 genoma. posto uzorkovanih genoma i stoga se mogu smatrati ključnim genima koji su dio proširenog jezgra genoma ili skupa zajedničkih gena.

Lapierre & Gogarten identificiraju dvije druge kategorije gena: takozvane karakterne gene (koje dijeli grupa organizama) prisutne u podskupu genoma (64 posto gena u tipičnom bakterijskom genomu i 7900 porodica gena u svim genomima) i takozvani pomoćni geni prisutni u samo jednom ili samo u nekoliko genoma (28 posto gena u bakterijskom genomu i beskonačan broj porodica gena u svim genomima). Autori također sugeriraju da se evolucija karakternih gena uglavnom zasniva na mutaciji, duplikaciji gena i horizontalnom prijenosu gena, dok su horizontalni prijenos gena i gubici gena uključeni u evolucijsku historiju pomoćnih gena.

Konačni zaključak ove studije je da je bakterijski 'pan-genom' (skup svih gena prisutnih u bakterijama) beskonačne veličine, što pokazuje plastičnost evolucije genoma kod prokariota.

Bez obzira na činjenicu da korištena metodologija može dovesti do potcjenjivanja ili precjenjivanja određenih kategorija gena, ova studija snažno naglašava utjecaj koji je horizontalni prijenos gena imao na evolucijsku povijest prokariota i pruža nam važne naznake za razumijevanje evolucije prokariotskih genoma.

Imajući u vidu gore navedene tačke, neki autori podržavaju tvrdnju da je nemoguće rekonstruisati drvo života, s obzirom na prodornost horizontalnog transfera gena u modulaciji evolucije genoma bakterija, arheja, pa čak i eukariota. Metafore mreže života (Doolittle 1999) i prstena života (Rivera & Lake 2004) su stoga predložene kao alternativa.

Mreža života pokušava da predstavi filogenetske odnose kao stablo s mnogo međugranskih veza. S druge strane, prsten života pokušava da predstavi tri životna domena kao povezane u jedan prsten, s obzirom na to da je eukariotski domen nastao hibridizacijom između predstavnika iz domena bakterija i arheja (predloženo od nekoliko autora, ali žestoko raspravljano Embley & Martin 2006) kao i široko rasprostranjena razmjena gena koja se dešava između oba domena.

U svakom slučaju, predloženo je nekoliko alata koji se bave horizontalnim transferom gena u filogenetskoj rekonstrukciji, koji obuhvataju filogenetske mreže, supermatrice i superstabla (Huson & Bryant 2006 Galtier & Daubin 2008). Problem je što ovi alati nisu bez kritika (Rannala & amp Yang 2008). Nekoliko autora čak predlaže da se horizontalni transfer gena može koristiti kao alat u filogenetskoj rekonstrukciji, dajući sinapomorfije koje olakšavaju rekonstrukciju problematičnih odnosa (Huang & Gogarten 2006 Keeling & Palmer 2008).

Studija Wagner & De la Chauxa (2008) o kojoj je gore raspravljano, koja pokazuje da horizontalni prijenos gena može biti rijedak događaj između udaljenih kladova, pruža nove argumente onima koji brane pouzdanost filogenetskih zaključaka u mikrobnom svijetu. Ako rezultati Wagnera i De la Chauxa budu istiniti za druge nemobilne DNK, šansa za dobivanje pouzdane filogenetske rekonstrukcije u mikrobnom svijetu će se povećati.

Osim toga, nedavno je predložena nova metoda za rekonstrukciju filogenije kod prokariota zasnovana na organizaciji genoma (Merkl & Wiezer 2009) koja se čini robustnom na događaje horizontalnog prijenosa gena, ali se može smatrati ograničenom na blisko povezane organizme.

S druge strane, nedavna studija Lapierrea &a Gogartena (2009) o kojoj je gore raspravljano mogla bi otvoriti vrata seciranju mnogih evolucijskih mehanizama koji se spajaju u evoluciji bakterijskih linija.

U tom smislu, vrlo nedavni prijedlog Bouchera & Baptestea (2009) o različitim 'zatvorenim linijama' (u kojima se većina evolucijskih promjena dogodila mutacijom) i 'otvorenim lozama' (u kojima je evolucija uglavnom vođena horizontalnim prijenosom gena) među prokariotima. je zanimljiv konceptualni dodatak razumijevanju evolucije kod prokariota, koji će biti koristan dok se čeka razvoj i testiranje novih filogenetskih pristupa.

Slična razmatranja su dovela u pitanje izvodljivost mikrobne sistematike (Bapteste & Boucher 2008) i takođe su dovela u pitanje koncept vrsta u mikrobnom svijetu (Fraser et al. 2009), uprkos činjenici da se mogu uspostaviti procesi specijacije (Lawrence 2002).

Prema nekim autorima (McInerney et al. 2008), sve tradicionalne bakterijske vrste mogu se smatrati populacijama jedne vrste, uzimajući u obzir sveprisutnu genetsku razmjenu između bakterija. Drugi sugeriraju da se ekološki znakovi mogu koristiti za definiranje bakterijskih vrsta (Cohan & Perry 2007 Ward et al. 2008). Drugi autori (Gevers et al. 2005) predlažu sekvencijalni pristup, koristeći sekvence rRNA za definisanje prokariotskih rodova, kao i analizu multi-lokusnih sekvenci za definisanje vrsta u rodovima, i koristeći različite skupove gena za svaki rod ili prokariotsku grupu. Najradikalniji stavovi (Bapteste & Boucher 2008) predlažu novu sistematiku zasnovanu na redefinisanju prirodnih grupa i evolucionih jedinica s obzirom na prevalenciju horizontalnog transfera gena u mikrobnom svetu.

U ovom novom okviru, evolucione jedinice se mogu razmatrati na različitim nivoima (kompozitne evolucione jedinice), a istorija trenutno uspostavljenih entiteta može se podeliti na različite istorije njihovih evolucionih jedinica (preneseni geni, vektori, itd.). Ova nova mikrobna sistematika predlaže izgradnju taksonomski interaktivne baze podataka koja obuhvata grupe koje se preklapaju, kao i množenje imena i taksona, nakon što se identifikuju biološke jedinice uključene u evolutivni proces. U tom smislu, koncept otvorenih i zatvorenih loza (Boucher & Bapteste 2009) o kojem se govorilo može biti vrlo koristan.

Dok čekamo nove alate koji će nam omogućiti da uključimo horizontalni prijenos gena u filogenetske rekonstrukcije, ostaje neodgovoreno pitanje sprečava li nas horizontalni prijenos gena da koristimo paradigmu stabla u mikrobnoj evoluciji, kao i koncept vrste u mikrobnom svijetu.

4. Horizontalni transfer gena u trenutnom evolucionom razmišljanju

Uprkos nekim nedavnim pokušajima da se integriše horizontalni transfer gena sa neodarvinističkom paradigmom evolucije (Arber 2008), horizontalni transfer gena uključuje razmenu genetskog materijala između različitih organizama u jednoj generaciji.

Očigledno, kada se jednom prenese, prirodna selekcija može odrediti koji se geni šire u populaciji. Ali sticanje novih gena u jednoj generaciji, s moje tačke gledišta, daleko je od postepenog ili principa spore promjene koji su predložili neodarvinisti (Dobzhansky 1937 Mayr 1993), i ima određeni lamarkovski ukus (Goldenfeld &. Woese 2007).

Kao što je predloženo (Feder 2007), jednonukleotidne modifikacije obično samo modificiraju postojeće gene i funkcije. Za sticanje novih gena i funkcija potrebni su drugi mehanizmi. U tom smislu se horizontalni transfer gena, zajedno sa umnožavanjem gena ili genoma, hibridizacijom i drugim mehanizmima akvizicije gena (Ohno 1970 Rivera & Lake 2004 Seehausen 2004 Feder 2007), može smatrati evolucijskim mehanizmom koji dovodi u pitanje neodarvinističku paradigmu. (O'Malley & Boucher 2005 Koonin 2009).

Svjestan sam da je ovo sporna tvrdnja jer mnogi autori horizontalni prijenos gena smatraju procesom brze promjene, koliko god bila postupna (pitanje o tome šta postupnost znači u evoluciji zaslužuje opširniju raspravu i izlazi iz okvira ovog pregleda). Istina je i da se svi autori ne slažu sa relativnom važnosti horizontalnog transfera gena u evoluciji, kao što je već rečeno.

Ali je takođe tačno da se autori kreću ka kontinuiranom osećaju prihvatanja (od jakih odbacivača i umerenih odbacivača do umerenih onih koji prihvataju i jakih pristalica) u svetlu novih dokaza (O'Malley & Boucher 2005), a ovaj proces određuje promjena trenutne paradigme.

U tom smislu mislim da horizontalni transfer gena, zajedno sa razmatranjem razvoja kao unutrašnje evolucijske sile, kako predlaže evo-devo (Gould 1977 Alberch 1982), epigenetske promjene (Jablonka & Lamb 2005 Bird 2007) i dr. Koncepti u nastajanju, kao što je evolutivnost (Wagner 2008), moraju biti integrisani u novu sintezu ili paradigmu, koja će objasniti i eukariotsku i prokariotsku evoluciju. Ova nova sinteza (bez poricanja uloge prirodne selekcije) treba da inkorporira novo evolucijsko znanje (Dean & Thornton 2007 Pigliucci 2007 Carroll 2008 Koonin 2009), uključujući mehanizme koji nisu mutacije u jednoj tački i postepena varijabilnost.

Samo na taj način će biti moguće doći do robusnije evolucijske teorije, koja će moći prevladati opomene neodarvinističke teorije ili moderne sinteze, posebno one koje proizlaze iz „ad hoc’ adaptacionistička objašnjenja za novo znanje.

Očigledno, ovaj prijedlog nije nov – sam Darwin pokazuje pluralistički duh o drugim silama uključenim u evoluciju (Darwin 1859) – i različiti autori su predložili sličnu integraciju različitih pristupa, kao što su evo-devo i komparativna genomika između ostalih. U tom smislu, moj stav je da nije sve u evoluciji crno ili bijelo. Selekcija i neutralna varijacija, filogenija i razvoj, postupnost i inovacija, vertikalno i horizontalno nasljeđivanje: svako od njih je komad zamršene slagalice, i stoga ih je potrebno spojiti kako bi se postiglo koherentno razumijevanje evolucije.

5. Zaključci

Horizontalni transfer gena je važna sila koja modulira evoluciju u prokariotskom svijetu i evoluciju pojedinih eukariota. Iako je razmjena gena lakša u blisko srodnim organizmima, horizontalni prijenos gena dogodio se između oba domena u evoluciji Archaea i Bacteria. Međutim, sporno je da li horizontalni transfer gena onemogućava rekonstrukciju filogenetskih odnosa u mikrobnom svijetu. U svakom slučaju, horizontalni transfer gena nije kanonski ili tipičan evolucijski mehanizam. Stoga se slažem s drugim autorima da postoji potreba za novom paradigmom u evoluciji koja uključuje horizontalni prijenos gena između ostalih neodarvinističkih i neodarvinističkih mehanizama.


Horizontalni prijenos gena između kralježnjaka: haringe i čađi

Nedavno sastavljanje genoma haringe sugerira da je ova riba stekla gen za protein antifriza horizontalnim prijenosom, a zatim prenijela kopiju na njušku. Smjer transfera gena potvrđuju i neki prateći prenosivi elementi i raspad genske sinteze...

Sekvencijski prijenos korisnog gena između riba navodi nas na pretpostavku da bi se ovi događaji, iako izuzetno rijetki, mogli dogoditi kao posljedica vanjske oplodnje u mediju koji sadrži ispuštenu DNK svih stanovnika ekosistema. Bit će vrijedno ispitati ribu za druge primjere HGT.

Laurie A. Graham, Peter L. Davies, Horizontalni prijenos gena u kralježnjacima: Riblja priča, Trendovi u genetici, 2021, ISSN 0168-9525, ttps://doi.org/10.1016/j.tig.2021.02.006. Rad je otvorenog pristupa.

Ne znamo da je HGT “izuzetno rijedak” kod kičmenjaka. Znamo da je bilo neočekivano, pa ga niko nije tražio.

Također znamo da je to krajnje nezgodno za disciplinu koja je toliko uložila u prirodnu selekciju djelujući na slučajne mutacije (darvinizam).

Sada se mnogi moraju pretvarati da je horizontalni prijenos ista stvar kao i vertikalni prijenos. Sretno s tim.

Vidi također: Horizontalni prijenos gena: Oprosti Darwine, to više nije tvoja evolucija


Pogledajte video: OVO NEMA U BANCI, KAMATA 20% NA DOLARE. LUNA ANCHOR PLATFORMA (Decembar 2022).