Informacije

Zašto većina riba pomiče peraje ortogonalno sa svojom osom simetrije?

Zašto većina riba pomiče peraje ortogonalno sa svojom osom simetrije?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Tako sam nedavno pročitao pitanje zašto je većina riba okomita (u smislu distribucije njihove tjelesne mase) i navelo me na razmišljanje koji je razlog u kojem smjeru pomiču peraje. Moje objašnjenje je da im je potrebno nekoliko puta uhvatiti sliku koju su zaista uočili, tako da oči moraju biti ortogonalne u smjeru kretanja peraja. Da li sam u pravu, dakle oni plivaju ovako nego ovo jer ima više za vidjeti na horizontalnoj dimenziji u plitkim vodama?


Prvo, treba da definišemo simetriju. Simetrija je raspored dijelova tijela tako da se mogu podijeliti jednako duž zamišljene linije ili ose. U morskom životu, dvije glavne vrste simetrije su bilateralna simetrija i radijalna simetrija, iako postoje neki organizmi koji pokazuju biradijalnu simetriju (npr. ctenofores) ili asimetriju (npr. spužve).

Kada je organizam radijalno simetričan, možete preseći s jedne strane organizma preko centra na drugu stranu, bilo gdje na organizmu, i ovaj rez bi proizveo dvije jednake polovine. Zamislite pitu: bez obzira na koji način je režete, ako prerežete s jedne strane na drugu kroz sredinu, na kraju ćete dobiti jednake polovine. Možete nastaviti da režete pitu da biste dobili bilo koji broj komada jednake veličine. Dakle, komadi ove pite zračiti van iz centralne tačke.

Istu demonstraciju rezanja možete primijeniti na morsku anemonu. Ako nacrtate zamišljenu liniju preko vrha morske anemone koja počinje u bilo kojoj tački, to bi je podijelilo na otprilike jednake polovine.


Sadržaj

Lobanja riba je formirana od niza labavo povezanih kostiju. Minože i morski psi posjeduju samo hrskavični endokranijum, pri čemu su i gornja i donja čeljust odvojeni elementi. Koštane ribe imaju dodatnu kožnu kost, formirajući više ili manje koherentan krov lubanje kod plućnjaka i holost riba.

Jednostavnija struktura nalazi se u ribama bez čeljusti, kod kojih je lobanja predstavljena korpicom hrskavičnih elemenata koja samo djelomično zatvara mozak, a povezana je s kapsulama za unutarnje uho i jednu nozdrvu. Izrazito, ove ribe nemaju čeljusti. [9]

Ribe hrskavice, kao što su morski psi, također imaju jednostavne lobanje. Lubanja je jedna struktura koja formira omotač oko mozga, koji obuhvata donju površinu i strane, ali uvijek barem djelomično otvoren na vrhu kao velika fontanela. Najprednji dio lubanje uključuje prednju ploču hrskavice, rostrum i kapsule koje zatvaraju njušne organe. Iza njih su orbite, a zatim dodatni par kapsula koje zatvaraju strukturu unutrašnjeg uha. Konačno, lobanja se sužava prema stražnjem dijelu, gdje foramen magnum leži neposredno iznad jednog kondila, artikulirajući s prvim pršljenom. Osim toga, na različitim mjestima u cijeloj lobanji postoje manji otvori za kranijalne živce. Čeljusti se sastoje od odvojenih obruča hrskavice, gotovo uvijek različite od same lobanje. [9]

U ribama sa zračnim perajima također je došlo do značajnih promjena u odnosu na primitivni uzorak. Krov lubanje je općenito dobro oblikovan, i iako je tačan odnos njegovih kostiju s kostima tetrapoda nejasan, obično im se daju slična imena radi pogodnosti. Drugi elementi lubanje, međutim, mogu biti smanjeni, a iza proširenih orbita postoji malo obraznog područja, a između njih malo, ako uopšte ima kosti. Gornja vilica se često formira uglavnom od premaksile, sa samom maksilom koja se nalazi dalje pozadi i dodatnom kosti, simplektičnom, koja povezuje čeljust sa ostatkom lobanje. [9]

Iako lobanje fosilnih riba s režnjevim perajama podsjećaju na one ranih tetrapoda, to se ne može reći za žive plućke. Krov lubanje nije u potpunosti formiran i sastoji se od višestrukih, pomalo nepravilnog oblika kostiju koje nemaju direktnu vezu s onima tetrapoda. Gornja čeljust se sastoji samo od pterigoida i vomera, koji svi nose zube. Veći dio lubanje je formiran od hrskavice, a njena ukupna struktura je smanjena. [9]

Lower Edit

Kod kičmenjaka, donja vilica (mandibula ili vilična kost) [10] je kost koja formira lubanju sa lobanjom. Kod riba s režnjevim perajima i ranih fosilnih tetrapoda, kost koja je homologna donjoj čeljusti sisara je samo najveća od nekoliko kostiju u donjoj čeljusti. Naziva se i zubna kost, i formira tijelo vanjske površine vilice. Odozdo je oivičena nizom splenialnih kostiju, dok ugao vilice čine donja ugaona kost i suprangularna kost neposredno iznad nje. Unutrašnja površina vilice je obložena a preartikularno kost, dok zglobna kost čini artikulaciju sa samom lobanjom. Konačno skup od tri uska koronoidne kosti leže iznad preartikularne kosti. Kao što naziv govori, većina zuba je pričvršćena za zub, ali najčešće postoje i zubi na koronoidnim kostima, a ponekad i na preartikularnim. [11]

Ovaj složeni primitivni obrazac je, međutim, pojednostavljen u različitim stepenima kod velike većine kralježnjaka, jer su se kosti ili spojile ili potpuno nestale. Kod teleosta ostaju samo zubne, zglobne i ugaone kosti. [11] Ribe hrskavice, kao što su morski psi, nemaju kosti u donjoj čeljusti drugih kralježnjaka. Umjesto toga, njihova donja vilica je sastavljena od hrskavične strukture koja je homologna s Meckelovom hrskavicom drugih grupa. Ovo također ostaje značajan element čeljusti kod nekih primitivnih koštanih riba, kao što su jesetra. [11]

Upper Edit

Gornja vilica ili maksila [12] [13] je spoj dvije kosti duž palatinalne pukotine koje formiraju gornju vilicu. Ovo je slično mandibuli (donjoj čeljusti), koja je također spoj dvije polovine na mandibularnoj simfizi. Kod koštanih riba, maksila se naziva "gornja maksila", a mandibula je "donja maksila". Alveolarni nastavak maksile drži gornje zube i naziva se maksilarni luk. Kod većine kralježnjaka, prednji dio gornje vilice, za koji su sjekutići pričvršćeni kod sisara, sastoji se od zasebnog para kostiju, premaxillae. Kod koštanih riba, i maksila i premaksila su relativno pločaste kosti, koje formiraju samo strane gornje vilice i dio lica, pri čemu premaksila također čini donju granicu nozdrva. [14] Ribama hrskavice, kao što su morski psi i raže, također nedostaje prava maksila. Njihova gornja vilica je umjesto toga formirana od hrskavične šipke koja nije homologna s kostima drugih kralježnjaka. [14]

Neke ribe imaju trajno izbočene kosti gornje čeljusti koje se nazivaju rostrumi. Morske ribe (marlin, sabljarke i jedrenjake) koriste govornice (kljunove) za rezanje i omamljivanje plijena. Veslanje, ajkule gobline i ajkule čekićari imaju govornice prepune elektroreceptora koji signaliziraju prisutnost plijena otkrivanjem slabih električnih polja. Morske pse i kritično ugrožene ribe pile imaju rostrume (pile) koje su i elektroosjetljive i koriste se za rezanje. [15] Rostrumi se protežu ventralno ispred ribe. U slučaju glava čekića rostrum (čekić) se proteže i ventralno i bočno (bočno).

Ribe jedrilice, kao i sve školjke, imaju rostrum (kljun) koji je evoluirao iz gornje čeljusne kosti

Veslanac ima govornicu prepunu elektroreceptora

Riba pila ima elektro-osjetljiv govor (testeru) koji se također koristi za rezanje plijena

Protruzija vilice Uredi

Teleosti imaju pokretnu premaksilu (kost na vrhu gornje vilice) i odgovarajuće modifikacije u muskulaturi vilice koje im omogućavaju da izbace čeljusti prema van iz usta. Ovo je od velike prednosti jer im omogućava da zgrabe plijen i uvuku ga u usta. Kod više izvedenih teleosta, uvećana premaksila je glavna kost koja nosi zub, a maksila, koja je pričvršćena za donju vilicu, djeluje kao poluga, gura i povlači premaksilu dok se usta otvaraju i zatvaraju. Ove izbočene čeljusti evolucijski su novitet u teleostima koji su neovisno evoluirali najmanje pet puta. [16]

Premaksila nije vezana za neurokranij (moždani omotač) i igra ulogu u izbijanju usta i stvaranju kružnog otvora. Ovo smanjuje pritisak u ustima, usisavajući plijen unutra. Donja vilica i maksila (glavna gornja fiksna kost vilice) se zatim povlače kako bi zatvorile usta, a riba može uhvatiti plijen. Nasuprot tome, puko zatvaranje čeljusti dovodilo bi u opasnost izbacivanje hrane iz usta. Kod naprednijih teleosta, premaksila je uvećana i ima zube, dok je maksila bez zuba. Maksimalna čeljust ima funkciju guranja i premaksile i donje vilice naprijed. Da bi se otvorila usta, aduktorski mišić povlači gornji dio maksile, gurajući donju vilicu naprijed. Osim toga, maksila se lagano rotira, što gura naprijed koštani proces koji se spaja s premaksilom. [17]

Teleosti postižu ovu izbočinu vilice koristeći jedan od četiri različita mehanizma koji uključuju ligamentne veze unutar lubanje. [18]

  • Mehanizam depresije donje čeljusti: Depresija donje čeljusti (mandibule) povlači ili gura premaksilu u izbočenje putem prijenosa sile kroz ligamente i tetive povezane s gornjim čeljustima (npr. Cyprinus, Labrus). [18] Ovo je najčešće korišteni mehanizam.
  • Mehanizam uvrtanja maksile: Depresija donje čeljusti uzrokuje uvijanje maksile oko uzdužne ose što rezultira izbočenjem premaksile (npr. Mugil). [18]
  • Razdvojeni mehanizam: Protruzija premaksile se postiže podizanjem neurokranijuma što uzrokuje pomicanje premaksile prema naprijed. Pokreti neurokranijuma nisu povezani sa kinematikom gornje vilice (npr. Spathodus erythrodon), [18][19] što omogućava veću svestranost i modularnost čeljusti tokom hvatanja plijena i manipulacije.
  • Mehanizam suspenzorijske abdukcije: Bočna ekspanzija suspenzorijuma (kombinacija nepčane, pterygoidne serije i kvadratne kosti) povlači ligament koji uzrokuje da premaksila strši naprijed (npr. Petrotilapia triidentiger). [18][19]

Neki teleosti koriste više od jednog od ovih mehanizama (npr. Petrotilapia). [18]

Gubici su postali primarna proučavana vrsta u biomehanici hranjenja riba zbog svoje strukture čeljusti. Imaju povučena usta, obično sa odvojenim zubima vilice koji strše prema van. [20] Mnoge vrste mogu se lako prepoznati po debelim usnama, čija je unutrašnjost ponekad neobično presavijena, što je posebnost koja je dovela do njemačkog naziva "ribe usne" (Lippfische). [21]

Nosne i mandibularne kosti su na svojim stražnjim krajevima povezane s krutim neurokraniumom, a gornji i donji zglobovi maksile su spojeni sa prednjim vrhovima ove dvije kosti, respektivno, stvarajući petlju od 4 krute kosti povezane pokretnim zglobovima. Ova "četvorokraka veza" ima svojstvo omogućavanja brojnim aranžmanima za postizanje datog mehaničkog rezultata (brzo izbočenje čeljusti ili snažan zagriz), čime se odvaja morfologija od funkcije. Stvarna morfologija lovaca to odražava, s mnogim linijama koje pokazuju različitu morfologiju čeljusti što rezultira istim funkcionalnim rezultatom u sličnoj ili identičnoj ekološkoj niši. [20]

Najekstremnije izbočenje čeljusti koje se nalazi u ribama javlja se kod praćkaste čeljusti, Epibulus insidiator . Ova riba može proširiti čeljusti do 65% dužine glave. [22] Ova vrsta koristi svoju brzu i ekstremnu izbočinu čeljusti za hvatanje manjih riba i rakova. Rod kojem ova vrsta pripada ima jedan jedinstveni ligament (vomero-interoperkularni) i dva uvećana ligamenta (interoperkulo-mandibularni i premaxilla-maxilla), koji uz nekoliko promjena oblika kranijalnih kostiju omogućavaju postizanje ekstremne protruzije vilice.

Faringealne čeljusti su drugi skup čeljusti koji se razlikuje od primarnih (oralnih) čeljusti. Sadrže se u grlu ili ždrijelu većine koštanih riba. Vjeruje se da su nastali, na sličan način kao oralne čeljusti, kao modifikacija petog škržnog luka koji više nema respiratornu funkciju. Prva četiri luka još uvijek funkcioniraju kao škrge. Za razliku od oralne čeljusti, faringealna vilica nema čeljustni zglob, već je poduprta mišićnom trakom.

Značajan primjer se javlja kod murine. Ždrijelne čeljusti većine riba nisu pokretne. Ždrijelne čeljusti murine su vrlo pokretljive, možda kao prilagodba na suženu prirodu jazbina u kojima žive, što onemogućuje njihovu sposobnost gutanja kao što to čine druge ribe stvarajući negativan pritisak u ustima. Umjesto toga, kada murina ugrize plijen, ona prvo normalno ugrize svojim oralnim čeljustima, hvatajući plijen. Odmah nakon toga, ždrijelne čeljusti se izvlače naprijed i grizu plijen kako bi ga uhvatile, a zatim se povlače, povlačeći plijen niz jednjak murine, dozvoljavajući mu da se proguta. [23]

Svi kičmenjaci imaju ždrijelo, koje se koristi i za ishranu i za disanje. Ždrijelo nastaje tokom razvoja kroz niz od šest ili više udubljenja zvanih faringealni lukovi na bočnim stranama glave. Faringealni lukovi stvaraju niz različitih struktura u skeletnom, mišićnom i cirkulatornom sistemu na način koji varira među kralježnjacima. Faringealni lukovi sežu unazad kroz hordate do bazalnih deuterostoma koji također dijele endodermalne šupljine faringealnog aparata. Slični obrasci ekspresije gena mogu se otkriti u ždrijelu amfioksusa i hemihordata u razvoju. Međutim, ždrijelo kralježnjaka je jedinstveno po tome što stvara endoskeletnu podršku kroz doprinos ćelija neuralnog grebena. [24]

Hrskavičaste ribe (ajkule, raže i klizaljke) imaju hrskavičaste čeljusti. Viličnoj površini (u odnosu na pršljenove i škržne lukove) potrebna je dodatna snaga zbog velike izloženosti fizičkom naprezanju. Ima sloj sićušnih heksagonalnih ploča zvanih "tesere", koje su kristalni blokovi kalcijevih soli raspoređenih u mozaik. [25] Ovo ovim područjima daje većinu iste snage koja se nalazi u koštanom tkivu koje se nalazi kod drugih životinja.

Općenito, ajkule imaju samo jedan sloj tesera, ali čeljusti velikih primjeraka, kao što su ajkula bik, tigrasta ajkula i velika bijela ajkula, imaju dva do tri sloja ili više, ovisno o veličini tijela. Čeljusti velike bijele ajkule mogu imati do pet slojeva. [26] U rostrumu (njuška), hrskavica može biti spužvasta i fleksibilna da apsorbuje snagu udara.

Kod morskih pasa i drugih postojećih elasmobranchs gornja vilica nije spojena sa lobanjom, a donja vilica je zglobljena s gornjom. Raspored mekog tkiva i svih dodatnih artikulacija koje povezuju ove elemente zajednički je poznat kao suspenzija vilice. Postoji nekoliko arhetipskih suspenzija čeljusti: amfistilija, orbitostilija, hiostilija i euhiostilija. U amfistiliji, palatokvadrat ima postorbitalnu artikulaciju sa hondrokranijumom od koje ga ligamenti primarno suspenduju anteriorno. Hioid se pozadi artikulira sa mandibularnim lukom, ali čini se da pruža malu potporu gornjoj i donjoj čeljusti. U orbitostiliji, orbitalni proces se spaja sa orbitalnim zidom, a hioid pruža većinu suspenzorne potpore. Nasuprot tome, hiostilija uključuje etmoidnu artikulaciju između gornje vilice i lobanje, dok hioid najvjerovatnije pruža znatno veću podršku vilice u odnosu na prednje ligamente. Konačno, kod euhiostilije, takođe poznate kao prava hiostilija, mandibularne hrskavice nemaju ligamentnu vezu s lobanjom. Umjesto toga, hiomandibularne hrskavice pružaju jedini način potpore vilice, dok se ceratohijalni i bazihijalni elementi artikuliraju s donjom čeljusti, ali su odvojeni od ostatka hioida. [27] [28] [29]

Čeljusti kod većine riba pružaju platformu za jednostavne šiljaste zube. Riba plućka i himera imaju zube modificirane u široke emajlirane ploče sa nazubljenim grebenima za drobljenje ili mljevenje. Šaran i vijun imaju samo faringealne zube. Morski konji, lule i odrasla jesetra nemaju zube bilo koje vrste. Kod riba, ekspresija Hox gena reguliše mehanizme iniciranja zuba. [30] [31]

Međutim, ajkule kontinuirano proizvode nove zube tijekom svog života putem drastično drugačijeg mehanizma. [32] [33] [34] Zubi ajkule formiraju se iz modificiranih ljuskica u blizini jezika i kreću se prema van na vilici u redovima dok se na kraju ne pomaknu. [35] Njihove ljuske, nazvane dermalni dentikuli, i zubi su homologni organi. [36]

Zubi ajkule ugrađeni su u desni, a ne direktno pričvršćeni za vilicu, i stalno se zamjenjuju tijekom života. Više redova zamjenskih zuba rastu u utoru na unutrašnjoj strani čeljusti i stalno se kreću naprijed kao na pokretnoj traci. Neke ajkule izgube 30.000 ili više zuba tokom svog života. Stopa zamjene zuba varira od jednom svakih 8 do 10 dana do nekoliko mjeseci. Kod većine vrsta, zubi se mijenjaju jedan po jedan, za razliku od istovremene zamjene cijelog reda, što se opaža kod ajkule kolačića. [37]

Oblik zuba ovisi o ishrani ajkule: oni koji se hrane mekušcima i rakovima imaju guste i spljoštene zube koji služe za gnječenje, oni koji se hrane ribom imaju igličaste zube za hvatanje, a oni koji se hrane većim plijenom kao što su sisari imaju zašiljene niže. zupci za hvatanje i trokutasti gornji zupci sa nazubljenim rubovima za rezanje. Zubi hranitelja planktona kao što je morski pas mali su i nefunkcionalni. [38]

Rekonstrukcija vilice izumrlih Carcharodon megalodon, 1909

Tornback ray ima zube prilagođene da se hrani rakovima, škampima i malom ribom.

Kratkoperaja mako ajkula skače okomito i trga meso s plijena

Zubi tigraste ajkule su kosi i nazubljeni za prorezivanje mesa

Bodljikava ajkula ima zube nalik nožu s glavnim kvržima okruženim bočnim kvržicama

Salmon Edit

Mužjaci lososa često prepravljaju svoje čeljusti tokom mriješćenja tako da imaju izraženu zakrivljenost. Ove kukaste čeljusti se nazivaju kypes. Svrha kype-a nije sasvim jasna, iako se mogu koristiti za uspostavljanje dominacije tako što ih stegnu oko baze repa (kaudalnog pedunkula) protivnika. [39] [40]

Cichlids Edit

Riblje čeljusti, poput kralježnjaka općenito, obično pokazuju bilateralnu simetriju. Izuzetak se javlja kod parazitskog ciklida koji jede ljusku Perissodus microlepis. Čeljusti ove ribe se javljaju u dva različita morfološka oblika. Jedan morf ima vilicu uvijenu ulijevo, što mu omogućava da lakše jede krljušti na desnom boku svoje žrtve. Drugi morf ima čeljust uvijenu udesno, što olakšava jedenje krljušti na lijevom boku žrtve. Relativna brojnost ova dva morfa u populacijama regulirana je selekcijom ovisnom o frekvenciji. [41] [42] [43]

Kod ciklida općenito, oralni i faringealni zubi se razlikuju kod različitih vrsta na način koji im omogućava da obrađuju različite vrste plijena. Primarne oralne čeljusti sadrže zube koji se koriste za hvatanje i držanje hrane, dok faringealne čeljusti imaju faringealne zube koji služe kao alat za žvakanje.

To omogućava različite strategije ishrane i zbog toga ciklidi mogu kolonizirati različita staništa. Strukturna raznolikost donje faringealne čeljusti može biti jedan od razloga za pojavu tolikog broja vrsta ciklida. Konvergentna evolucija odvijala se tokom zračenja ciklida, sinhrono sa različitim trofičkim nišama. [44] Aparat faringealne vilice sastoji se od dvije gornje i jedne donje ploče, od kojih sve imaju udubljenja koja se razlikuju po veličini i vrsti. [45] Struktura donjeg ždrijela se često povezuje s vrstom hrane te vrste. [46]

Da bi se školjke razbile, mora se stvoriti znatna sila, zbog čega se ciklidi koji se hrane mekušcima (npr. Crenicichla minuano), imaju molariformne zube i ojačanu kost vilice. Da bi zgrabili i ugrizli plijen koji nije oklopljen školjkama, grabežljivcima su potrebni konusni, savijeni zubi. [47] Biljojedi ciklidi također imaju strukturne razlike u svojim zubima. Ciklidi koji su specijalizovani za alge (npr. Pseudotropheus) imaju tendenciju da imaju male konične zube. Vrste koje se hrane mahunama ili sjemenkama zahtijevaju velike konične zube za žvakanje hrane. [48]

Other Edit

Loosejaws su male ribe koje se nalaze širom svijeta u dubokom moru. U odnosu na svoju veličinu imaju jedan od najširih zjapa od svih riba. Donja vilica nema etmoidnu membranu (pod) i pričvršćena je samo šarkom i modificiranom jezičnom kosti. Na prednjoj strani čeljusti nalazi se nekoliko velikih zuba nalik na očnjake, nakon kojih slijedi mnogo malih bodljikavih zuba. Postoji nekoliko grupa faringealnih zuba koji služe za usmjeravanje hrane niz jednjak. [49] [50]

Druga dubokomorska riba, pelikanska jegulja, ima čeljusti veće od tijela. Čeljusti su obložene malim zubima i labavo su spojene. Otvaraju se dovoljno široko da progutaju ribu veću od same jegulje.

Distichodontidae su porodica slatkovodnih riba koje se mogu podijeliti na rodove s protraktilnim gornjim čeljustima koji su mesožderi, i rodove s neprotraktilnim gornjim čeljustima koji su biljojedi ili grabežljivci vrlo malih organizama. [51]

Pojava rane čeljusti kralježnjaka opisana je kao "ključna inovacija" [53] i "možda najdublji i najradikalniji evolucijski korak u povijesti kičmenjaka". [4] [5] Ribe bez čeljusti su imale više poteškoća da prežive nego ribe sa čeljustima, a većina riba bez čeljusti je izumrla tokom perioda trijasa. Međutim, istraživanja ciklostoma, bezčeljusnih haha ​​i lampuga koji su preživjeli, dala su malo uvida u duboko remodeliranje lubanje kičmenjaka do koje se moralo dogoditi dok su se rane čeljusti razvijale. [54] [55]

Uobičajeno je mišljenje da su čeljusti homologne škržnim lukovima. [56] Kod riba bez čeljusti niz škrga se otvarao iza usta, a ove škrge su bile podržane hrskavičnim elementima. Prvi skup ovih elemenata okruživao je usta i formirao vilicu. Gornji dio drugog embrionalnog luka koji podržava škrgu postao je hiomandibularna kost čeljusti riba, koja podržava lubanju i stoga povezuje čeljust s lobanjom. [57] Hiomandibula je skup kostiju koji se nalazi u hyoid regiji kod većine riba. Obično igra ulogu u suspenziji čeljusti ili operkuluma u slučaju teleosta. [58]

Sada je prihvaćeno da su prethodnici čeljusnih kralježnjaka davno izumrle koštane (oklopljene) ribe bez čeljusti, takozvani ostrakodermi. [59] [60] Najranije poznate ribe sa čeljustima su sada izumrle plakoderme [61] i bodljikave ajkule. [62]

Plakodermi su bili klasa riba, teško oklopljenih na prednjoj strani tijela, koja se prvi put pojavila u fosilnim zapisima tokom silura prije oko 430 miliona godina. U početku su bili vrlo uspješni, značajno su se diverzificirali tokom Devona. Izumrli su do kraja tog perioda, prije oko 360 miliona godina. [63] Njihova najveća vrsta, Dunkleosteus terrelli, mjerene do 10 m (33 ft) [64] [65] i težine 3,6 t (4,0 kratke tone). [66] Posjedovao je mehanizam sa četiri poluge za otvaranje vilice koji je uključivao veze između lubanje, torakalnog štita, donje vilice i mišića vilice spojene zajedno pokretnim zglobovima. [67] [68] Ovaj mehanizam je dozvoljen Dunkleosteus terrelli kako bi se postigla velika brzina otvaranja čeljusti, otvarajući čeljusti za 20 milisekundi i dovršavajući cijeli proces za 50-60 milisekundi, uporedivo sa modernim ribama koje koriste usisno hranjenje da pomognu u hvatanju plijena. [67] Takođe bi mogli proizvesti veliku silu ugriza pri zatvaranju čeljusti, procijenjenu na 6.000 N (1.350 lbf) na vrhu i 7.400 N (1.660 lbf) na rubu oštrice kod najvećih jedinki. [68] Pritisci stvoreni u tim regijama bili su dovoljno visoki da probiju ili preseku kutikulu ili kožni oklop [67] što sugerira da Dunkleosteus terrelli bio savršeno prilagođen za plijen slobodno plivajući, oklopljeni plijen poput artropoda, amonita i drugih plakoderma. [68]

Bodljikave ajkule bile su još jedna klasa riba koja se pojavila iu fosilnim zapisima tokom silura otprilike u isto vrijeme kad i plakodermi. Bili su manji od većine plakoderma, obično ispod 20 centimetara. Bodljikave ajkule nisu se toliko diverzificirale kao plakoderme, ali su preživjele mnogo duže u ranom permu prije oko 290 miliona godina. [69]

Izvorna selektivna prednost koju nudi vilica možda nije povezana s hranjenjem, već s povećanom efikasnošću disanja. [70] Čeljusti su korištene u bukalnoj pumpi koja je još uvijek vidljiva kod modernih riba i vodozemaca, koja koristi "disanje obrazima" za pumpanje vode preko škrga ribe ili zraka u pluća u slučaju vodozemaca. Tijekom evolucijskog vremena odabrana je poznatija upotreba čeljusti (ljudima), u hranjenju, i postala je vrlo važna funkcija kod kičmenjaka. Mnoge kostaste ribe imaju značajno modificirane čeljusti za hranjenje usisom i izbočenje čeljusti, što rezultira vrlo složenim čeljustima s desetinama uključenih kostiju. [71]

Smatra se da čeljusti potiču od faringealnih lukova koji podupiru škrge kod riba. Smatra se da su dva najprednja od ovih luka postala sama vilica (vidi hyomandibula) i hioidni luk, koji pričvršćuje vilicu na moždanu školjku i povećava mehaničku efikasnost. Iako ne postoje fosilni dokazi koji bi direktno potkrijepili ovu teoriju, ona ima smisla u svjetlu broja faringealnih lukova koji su vidljivi u postojećim čeljustima (Gnathostomes), koji imaju sedam lukova, i primitivnih kralježnjaka bez čeljusti (Agnatha), koji imaju devet.

Mekelova hrskavica je komad hrskavice iz kojeg su se razvile mandibule (donje čeljusti) kičmenjaka. Prvobitno je to bila donja od dvije hrskavice koje su podržavale prvi škržni luk (najbliži prednjem dijelu) kod ranih riba. Zatim je porastao i ojačao, te stekao mišiće sposobne da zatvaraju čeljust u razvoju. [72] Kod ranih riba i kod chondrichthyans (hrskavičavih riba kao što su morski psi), Meckelova hrskavica je i dalje bila glavna komponenta donje čeljusti. Ali kod odraslih oblika osteichthyans (koštane ribe) i njihovih potomaka (vodozemci, gmizavci, ptice i sisari) hrskavica je bila prekrivena kostima – iako se u njihovim embrionima čeljust u početku razvija kao Mekelova hrskavica. Kod tetrapoda hrskavica djelomično okoštava (mijenja se u kost) na stražnjem kraju vilice i postaje zglobna kost, koja čini dio čeljusnog zgloba kod svih tetrapoda osim sisara. [72]


TEHNIKE ZA ANALIZU FUNKCIJE KAUDALNOG PERAJA

Dva atributa funkcije peraja kod riba kojima se posvećuje najmanje pažnje su (1) precizan opis kretanja površinskih elemenata peraja i (2) analiza utjecaja koji kretanje peraja ima na vodu. Budući da je prisustvo peraja kao kontrolnih površina u ribama istaknuti aspekt njihovog biološkog dizajna, na prvi je pogled iznenađujuće da se tako malo zna o tome kako se peraja kreću i kakav učinak ti pokreti imaju na kretanje tekućine. Ali precizno i ​​na vremenski ovisan način mjerenje kretanja peraja i fluida je težak prijedlog. Riblje peraje su tanke i često prozračne i jednobojne, što otežava identifikaciju specifičnih tačaka, dok je kvantificiranje kretanja bistre tekućine težak dugotrajni problem (Nakayama, 1988 Yang, 1989 Nieuwstadt, 1993 Moin i Kim, 1997). Srećom, nedavni razvoj eksperimentalne metodologije omogućio je primjenu tehnika video i dinamike fluida na proučavanje kretanja peraja i fluida, i sada smo u poziciji da generišemo nove podatke o funkciji peraja.

Trodimenzionalna kinematika

S obzirom da je velika većina istraživanja o kretanju riba uključivala analizu deformacije tijela i funkcije miotomalnih mišića, možda nije iznenađujuće da su najčešće slike u literaturi o plivanju riba ventralni ili dorzalni pogledi. Takve slike se obično dobijaju usmjeravanjem video kamere u ogledalo postavljeno iznad ili ispod plivajuće ribe i kvantificiranjem deformacije tijela digitalizacijom srednje linije ili siluete. Ali ispitivanje oblika repa na ovim slikama otkriva da dolazi do promjena u debljini koje ukazuju na to da postoje još neprepoznate promjene u obliku repne peraje koje nisu dobro otkrivene ventralnim ili dorzalnim pogledima (npr. Grey, 1933, 1968 Aleev, 1969). Ovo sugerira da je potrebna trodimenzionalna analiza kako bi se uhvatili složeni pokreti peraja.

Trodimenzionalna analiza bi također ublažila mogućnost ozbiljne greške kada se koristi samo dvodimenzionalna analiza. Jedan od načina na koji takve greške mogu nastati prikazan je na slici 4 koja prikazuje trodimenzionalni prostor definiran osama X, Y i Z. Takav prostor može predstavljati radni dio protočnog rezervoara ili akvarijum unutar kojeg se provodi eksperiment. Ravan XZ predstavlja horizontalnu ili frontalnu ravan, XY ravan vertikalnu ili parasagitalnu ravan, a YZ ravan poprečni presek. Ako je trokut okačen unutar ovog prostora koji predstavlja rep ribe koja pliva u rezervoaru, tada bi voda tekla kroz YZ ravan paralelno s ravninom XY. Video slike dobijene kroz ravan XY predstavljale bi bočni pogled, dok bi slike kroz ravan YZ predstavljale posteriorni pogled. Ispitivanjem projekcije trokuta na ravan XZ i položaja vrhova na osi Z, moguće je vidjeti da je ovaj trokut postavljen tako da formira oštar ugao u odnosu na ravan XZ, odnosno da je nagnut prema rastućim Z vrijednostima i vrh tri vodi trokut dok se kreće prema XY ravni. Od vode pod utjecajem kretanja repa na ovaj način bi se očekivalo da se kreće ventralno, tako usmjereno trbušno nagnutom površinom trougla. Međutim, ako se oslonimo samo na stražnji pogled, projekcija zadnje ivice (odsječak linije 2-1) na YZ ravan je nagnuta dorzalno, što pogrešno sugerira da bi tekućina pod utjecajem takvog kretanja mogla biti usmjerena dorzalno. Oslanjanje samo na bočni ili ventralni pogled daje slične pogrešne informacije o kretanju u drugim ravnima. Lauder i Jayne (1996) su pokazali da uglovi površina peraja procijenjeni dvodimenzionalnim analizama mogu biti u grešci za čak 83° u odnosu na ispravan trodimenzionalni ugao (a daljnji detalji o proračunima 3D ugla mogu se naći u tom radu) .

Da bih snimio trodimenzionalne podatke o kretanju repne peraje tokom stabilne lokomocije, koristio sam eksperimentalni dizajn ilustrovan na slici 5. Dvije sinhronizovane video kamere snimaju ortogonalne planarne poglede peraja pri 250 slika u sekundi. Jedna kamera snima bočno (XY pogled) kroz stranu rezervoara za protok, dok je druga kamera usmjerena prema malom ogledalu smještenom u toku iza ribe koja pliva. Poravnavanjem ovog ogledala pod uglom od 45° u odnosu na tok, kamera snima stražnju stranu (YZ pogled) peraja. Informacije s obje kamere zajedno pružaju koordinate X, Y i Z za tačke na perajima. Kako bi se olakšalo ponovljeno i precizno prepoznavanje specifičnih lokacija na peraji, ribe se anesteziraju prije svakog eksperimenta i mali markeri se lijepe obostrano na peraju. Na slici prikazanoj na slici 5, trouglasti raspored markera korišten je i na dorzalnom i na ventralnom režnju repa. Takvi trokutasti uzorci omogućavaju rekonstrukciju površine orijentacija regiona peraja kroz izračunavanje planarnih uglova preseka između trouglastih elemenata peraja i tri referentne ravni (Lauder i Jayne, 1996).

Položaj stražnjeg ogledala na najmanje jednu do dvije dužine tijela iza zadnje ivice repa i naspram nizvodne mreže strujanja (koja ograničava recirkulacijske vrtloge nizvodno od zrcala i stoga njihov utjecaj na protok neposredno uzvodno od zrcala) minimizira bilo kakvog poremećaja toka uzrokovanog ogledalom u području ribe koja pliva. Analize varijanse provedene za leopard ajkule koje plivaju u ovom aparatu (Ferry i Lauder, 1996) i slične analize za bluegill pokazale su da prisustvo ogledala u strujanju nije imalo značajan utjecaj na amplitudu ili frekvenciju otkucaja repa (P > 0,27), što sugeriše da ogledalo ima mali uticaj na kinematiku otkucaja repa.

Digitalna brzina slike čestica (DPIV)

Dok je kvantifikacija trodimenzionalnog kretanja repnog peraja jedna kritična komponenta razumijevanja funkcije repnog peraja, također je neophodno procijeniti utjecaj koji kretanje peraje ima na tekućinu. Razumijevanjem kretanja fluida izazvanog djelovanjem kaudalnog peraja, mogu se procijeniti sile koje djeluju na tekućinu i smjer tih sila. Dok su analize kretanja na kopnu tradicionalno koristile ploče sile za kvantifikaciju sila koje vrše udovi tokom kretanja (Cavagna, 1975. Biewener i Full, 1992.), tehnika koja bi omogućila slična mjerenja nije bila dostupna do nedavno za vodeno područje.

Tehnika DPIV (digitalna brzina slike čestica) pruža sredstvo za kvantifikaciju protoka tekućine i izračunavanje sila koje vrše ribe koje plivaju. in vivo. Vizualizacijom protoka u dvije ili više dimenzija, vrtlozi nastali kretanjem peraja mogu se rekonstruirati i ortogonalne komponente momenta i sile izračunati (npr. Lauder et al., 1996. Drucker i Lauder, 1999. Wolfgang et al., 1999 Wilga i Lauder, 1999). Ovakva mjerenja omogućavaju direktan test funkcionalnih hipoteza.

Slika 6 ilustruje osnovni princip DPIV-a koji se koristi u našim eksperimentima vizualizirajući tok iza repne peraje. Voda u protočnom rezervoaru je zasijana malim (srednji prečnik 12 μ) staklenim perlama obloženim srebrom koje reflektuju svetlost argon-jonskog lasera. Laserski snop se fokusira preko serije sočiva u svjetlosni list širine približno 10 cm i debljine 1-2 mm. Eksperimentalni raspored je kao što je prikazano na slici 5 sa dodatkom lasera i svetlosnog sloja koji se proteže u rezervoar za protok. Kretanje optičkih komponenti omogućava da se laserski svetlosni list orijentiše u tri ortogonalne ravni (video kamere su takođe na odgovarajući način repozicionirane da daju sliku svetlosnog lista), a video slike se snimaju od svetlosti koja se reflektuje od čestica u toku ( također vidjeti Drucker i Lauder, 1999). Čestice se prenose kroz svetlosnu ploču kretanjem vode, a kako je tok poremećen kretanjem repa čestice se kreću sa tokom i njihove refleksije se snimaju na video zapisu. Koristeći dvije istovremene video kamere, jedna kamera može uhvatiti refleksije čestica, dok druga snima položaj ribe u odnosu na svjetlosni list. Ovo omogućava precizno određivanje koji dio repa djeluje na tekućinu. Premještanjem ribe u rezervoar za protok, mogu se dobiti slike toka oko različitih regija repa.

Analiza se nastavlja odabirom parova video slika (razdvojenih u vremenu za 4 ms) koji hvataju tok u tragu iza repa. Područje od interesa u praćenju (obično područje od 10 cm 2, vidi sliku 6) se zatim bira i dijeli na matricu diskretnih manjih područja ispitivanja. Za ovdje predstavljene analize korištena je matrica 20*20 područja ispitivanja. Standardna dvodimenzionalna analiza unakrsne korelacije se tada koristi za upoređivanje intenziteta piksela u jednom trenutku sa onim Δt kasnije, a svaka analiza unakrsne korelacije daje vektor brzine koji procjenjuje smjer i brzinu protoka u tom području ispitivanja (Raffel et al., 1998). S obzirom na matricu površina 20*20, dobija se pravilno raspoređeni niz od 400 vektora brzine koji daje kvantitativnu procjenu protoka u svjetlosnom sloju u to vrijeme. Iz ove matrice vektora brzina, vrtložnost fluida, zamah, cirkulacija i sila mogu se izračunati (Drucker i Lauder, 1999) koristeći standardne metode (Rayner, 1979 Spedding et al., 1984. Spedding i Maxworthy, 1986. Spedding, 1987.).


Slaboelektrične ribe su izuzetno manevarski plivači, sposobni plivati ​​jednako lako naprijed kao i nazad i brzo mijenjati smjer plivanja, između ostalih manevara. Primarni pokretač gimnotidnih električnih riba je izdužena analna peraja nalik vrpci. Da bismo razumjeli mehaničku osnovu njihove manevarske sposobnosti, ispitujemo hidrodinamiku netranslatornog trakastog peraja u stacionarnoj vodi koristeći računsku dinamiku fluida i digitalnu brzinu slike čestica (DPIV) polja strujanja oko robotske trake. Izračunate sile se uspoređuju s mjerenjima otpora pri vučenju zabačaja ribe i sa procjenama potiska za izmjerene promjene smjera plivanja. Idealiziramo kretanje peraje kao putujući sinusoidni val i izvodimo skalirajuće odnose za to kako potisak varira s talasnom dužinom, frekvencijom, amplitudom putujućeg vala i visinom peraja. Upoređujemo ove odnose skaliranja sa prethodnim teorijskim radom. Primarni mehanizam proizvodnje potiska je stvaranje strujnog središnjeg mlaza i povezanih vorteks prstenova. Pod određenim režimima putujućih talasa, trakasta peraja takođe stvara silu podizanja, koja gura telo prema gore u okviru fiksiranog na telo. U jednom takvom režimu, pokazujemo da kako se broj valova duž peraje smanji na otprilike dvije trećine, sila uzdizanja nadmašuje udarnu silu. Ovaj prelazak s valovitog paralelnog potiska na oscilatorni normalni potisak može biti važan za razumijevanje kako orijentacija srednjih peraja može varirati s dužinom peraja i brojem valova duž njih. Naši rezultati će biti korisni za razumijevanje neuronske osnove kontrole kod slabo električnog noža, kao i za inženjering bio-inspiriranih vozila s valovitim potisnicima.

Slaba električna riba nož je proučavana nekoliko decenija kako bi se stekao uvid u to kako kičmenjaci obrađuju senzorne informacije (za preglede, vidi Bullock, 1986 Turner et al., 1999).Riba nož kontinuirano emituje slabo električno polje, koje ometaju objekti koji ulaze u polje i iskrivljuju polje jer se njihova električna svojstva razlikuju od okolnog fluida. Ove perturbacije detektuju hiljade elektroreceptora na površini tela. MacIver i saradnici (Snyder et al., 2007.) su pokazali da je riba sposobna osjetiti i kretati se u svim smjerovima. Primarni potisnik koji slabo električne ribe koriste u postizanju svoje izuzetne upravljivosti je izdužena analna peraja (slika 1), koju općenito nazivamo trakastom perajem.

Otprilike 150 vrsta južnoameričkih električnih riba (porodica Gymnotidae) plivaju pomoću trakaste peraje postavljene duž srednje ventralne linije. Ova peraja se također koristi za plivanje kod jedne slabo električne vrste u Africi, Gymnarchus niloticus, gdje je peraja pozicionirana na dorzalnoj srednjoj liniji, i kod vrsta neslaboelektrične porodice Notopteridae, gdje je peraja pozicionirana duž srednje ventralne linije. U ovoj studiji bavimo se mehaničkim principima generiranja sile pomoću vrpcaste peraje u kontekstu južnoameričke slabo električne crne ghost ribe, Apteronotus albifrons (Linnaeus 1766) (Sl. 1A).

Riba nož pliva prolazeći putujući talase duž vrpce. Talasni oblik je često po ukupnom obliku sličan sinusoidi (slika 1B). Tijelo se obično drži ravno i polukruto dok pliva (slika 1B), tj. deformacije tijela su male u odnosu na deformacije peraja. Ovo može olakšati senzorne performanse jer se u tijelu nalazi generator električnog polja, a kretanje repa uzrokuje modulacije polja koje su više od faktora 10 veće od modulacija povezanih s plijenom (Chen et al., 2005. Nelson i MacIver, 1999. ). Riba nož često mijenja smjer kretanja bez okretanja promjenom smjera putujućeg vala na peraju i jednako je okretna pliva unatrag koliko i naprijed (Blake, 1983 Lannoo i Lannoo, 1993 MacIver et al., 2001 Nanjappa et al. , 2000).

Sposobnost brzog mijenjanja smjera kretanja (za ≈100 ms) (MacIver et al., 2001) sastavni je dio nekoliko ponašanja. Prethodni rad MacIvera et al. (MacIver et al., 2001) pokazao je da se plijen obično detektuje dok pliva naprijed, nakon što plijen prođe područje glave, a riba zatim brzo obrće kretanje tijela kako bi dovela usta do plijen tokom napada plijena. Tokom inspekcije novih objekata, uočeno je da se ribe upuštaju u pokrete skeniranja naprijed-nazad (Assad et al., 1999), što može biti važno za povećanje prostorne oštrine (Babineau et al., 2007).

Breder (Breder, 1926) obično naziva gimnotiformni način plivanja na bazi vrpce. Pored toga što su agilni, prethodna istraživanja na plivačima s vrpcama također su pokazala da su oni vrlo efikasni za kretanje pri malim brzinama (Blake, 1983 Lighthill i Blake, 1990). Ova tvrdnja je potkrijepljena otkrićem da ove ribe troše polovinu količine kisika po jedinici vremena i mase u odnosu na teleoste koje nisu gimnotidne (Julian et al., 2003.).

Dva cilja motiviraju trenutnu studiju. Prvo, da bismo napredovali od zrelog razumijevanja koje imamo o senzornoj obradi signala u slabo električnim nožnim ribama do razumijevanja načina na koji se ovi signali obrađuju za kontrolu kretanja, moramo okarakterizirati hidrodinamiku pokretanja vrpca-peraja. Drugo, vještačka trakasta peraja mogu pružiti superioran aktuator za upotrebu u podvodnim vozilima koji se mogu manevrirati za primjene kao što je praćenje okoliša (Epstein et al., 2006 MacIver et al., 2004).

Apteronotus albifrons, crni duh nož iz Južne Amerike. (A) Fotografija ljubaznošću Neila Hepwortha, Praktično ribarstvočasopis. Umetak prikazuje bočni pogled na ribu kako bi se ilustrovao ugao peraje u odnosu na tijelo. (B) Kadr videa ribe koja pliva u vodenom tunelu, sa trbušne strane. (C) Model trakaste peraje, prikazan zajedno sa simbolima za dužinu peraje (Lfin), visina peraja (hfin) i dvije varijable kinematičkog stanja, ugaoni otklon (θ) i vektor od rotacijske ose do tačke na peraju (rm). Eulerov (fluidni) referentni okvir (x, y, z pozitivan smjer označen umetkom) je prikazan zajedno s nazivima za brzine u okviru tijela fiksiranom na krutu os rotacije peraja označenu crvenom linijom (napon, izbijanje, njihanje, kotrljanje, nagib, yaw pozitivan smjer označen strelicama). U ovom radu, simulacije su izvedene sa tijelom fiksiranim okvirom orijentiranim na Eulerov okvir kao što je ilustrovano, a sile su u odnosu na putujući val koji se kreće u smjeru od glave do repa.

Apteronotus albifrons, crni duh nož iz Južne Amerike. (A) Fotografija ljubaznošću Neila Hepwortha, Praktično ribarstvočasopis. Umetak prikazuje bočni pogled na ribu kako bi se ilustrovao ugao peraje u odnosu na tijelo. (B) Kadr videa ribe koja pliva u vodenom tunelu, sa trbušne strane. (C) Model trakaste peraje, prikazan zajedno sa simbolima za dužinu peraja (Lfin), visina peraja (hfin) i dvije varijable kinematičkog stanja, ugaoni otklon (θ) i vektor od rotacijske ose do tačke na peraju (rm). Eulerov (fluidni) referentni okvir (x, y, z pozitivan smjer označen umetkom) prikazan je zajedno s nazivima za brzine u okviru tijela fiksiranom na krutu os rotacije peraja označenu crvenom linijom (napon, nagib, ljuljanje, kotrljanje, nagib, yaw pozitivan smjer označen strelicama). U ovom radu, simulacije su izvedene sa tijelom fiksiranim okvirom orijentiranim na Eulerov okvir kao što je ilustrovano, a sile su u odnosu na putujući val koji se kreće u smjeru od glave do repa.

Koristimo računarsku dinamiku fluida da ispitamo strukture protoka i sile koje proizlaze iz sinusoidno aktiviranog rebra vrpce. Upoređujemo izračunate strukture protoka s onima izmjerenim iz robotske trake koristeći digitalnu brzinu slike čestica (DPIV) i upoređujemo izračunatu silu udarca sa silom otpora izmjerenom pri vučenju zabačaja ribe. Dok otpor vuče može pružiti korisnu procjenu potiska potrebnog tijekom ravnomjernog plivanja, za impulsivna kretanja modelirana u ovoj studiji, potisak potreban da se podvrgne tipičnim ubrzanjima je direktnije relevantan. Stoga, također upoređujemo izračunate sile sa potiskom za koji procjenjujemo da je potreban za dva različita tipa preokreta u smjeru plivanja: preokreti koji se dešavaju tokom udara hvatanja plijena iz kinematičkih podataka prikupljenih u prethodnoj studiji (MacIver et al., 2001) i preokreti koji nastaju tokom ponašanja praćenja utočišta, gdje će se ribe smještene u utočište koje sinusoidno oscilira kretati kako bi zadržale konstantan položaj u odnosu na utočište.

Za ovu studiju idealiziramo kinematiku peraja kao putujuću sinusoidu na inače stacionarnoj (tj. netranslacijskoj, nerotirajućoj) membrani (slika 1C). Kao posljedica toga, gornja ivica peraja ostaje fiksirana cijelo vrijeme, a sve točke na peraju ispod ove ivice pomiču se na sinusoidan način. Deformacija peraja je navedena u jednačini 1 u nastavku. Kao što je prikazano na slici 1C, pozitivni udar je definisan kao sila na peraje od fluida u pravcu od repa ka glavi. Ako putujući val prođe od repa do glave, tada bi sila na peraje iz fluida bila od glave do repa, što odgovara negativnom udaru. Pozitivno podizanje je vertikalno prema gore.

Odlučili smo okarakterizirati hidrodinamiku fiksnog peraja u stacionarnom strujanju jer je ovo najrelevantnije za razumijevanje sila koje proizlaze iz manevarskih pokreta do kojih dolazi kada je tijelo pri brzini skoro nuli u odnosu na tekućinu daleko od tijela. U budućem radu, korištenje ovog pristupa će nam također omogućiti da uporedimo naše simulirane procjene sile sa onima dobijenim empirijski od robotske trake postavljene na linearnu stazu koja gura senzor sile (Epstein et al., 2006). U narednim studijama, mi ćemo ispitati hidrodinamiku stacionarnog peraja pod nametnutim uslovima strujanja i kada je peraju i pričvršćenom tijelu dozvoljeno da se samostalno kreću kroz fluid.

Vizualizacije toka iz računskih simulacija i DPIV ukazuju na to da je mehanizam stvaranja potiska centralni mlaz u struji i pripadajući pridruženi vrtložni prstenovi. Pokazali smo da, uprkos nedostatku cilindrične simetrije u morfologiji peraja, njegov neobičan obrazac deformacije - putujući val - proizvodi mlazni tok koji se često nalazi u visoko simetričnim životinjskim oblicima, kao što su meduze i lignje. Dok su se prethodna istraživanja fokusirala isključivo na silu prenapona (Blake, 1983 Lighthill i Blake, 1990), otkrivamo da trakasto peraje također može stvoriti silu podizanja, koja gura tijelo prema gore. Ovo proizlazi iz stvaranja suprotno rotirajućih aksijalnih vrtložnih parova koji se odbacuju prema dolje i bočno od donjeg ruba peraja. Pretpostavljamo da nagnuti ugao baze peraja u odnosu na kičmu uočen kod mnogih gimnotida (npr. slika 1A) koristi ovu silu podizanja za translaciju prema naprijed. Također nalazimo da, u određenim slučajevima, kako se broj valova na peraju smanji ispod otprilike dvije trećine, sila uzdizanja nadmašuje udarnu silu. Ovaj prelazak s valovitog paralelnog potisnog moda na oscilatorni režim normalnog potiska može pružiti uvid u to kako pozicija i orijentacija srednjih peraja varira s dužinom peraja i brojem valnih dužina koje se mogu postaviti na njega.

Pokazujemo kako se udarna sila iz peraja mijenja kao funkcija nekoliko ključnih parametara. Otkrili smo da je za stacionarno pero bez nametnutog protoka: (1) sila udarca proporcionalna (frekvenciji) 2 × (kutna amplituda) 3,5 × (visina peraja/dužina peraja) 3,9 ×Φ (valna dužina/dužina peraja), gdje je Φ je funkcija koja aproksimira varijaciju udarne sile kao funkciju talasne dužine normalizovane dužinom peraja (2) za ugaone otklone iznad θ=10 stepeni, gde je θ definisan na slici 1C, prethodni analitički rad (Lighthill i Blake,1990) podcijenjena veličina udarne sile (3) udarna sila pokazuje vrhunac kada je valna dužina približno polovina dužine peraja, slično onome što se opaža biološki (Blake, 1983) i suprotno monotonom porastu sile s talasnom dužinom predviđenom analitičkim rezultatima od Lighthilla i Blakea (Lighthill and Blake, 1990) i (4) izračunata sila udarca se dobro upoređuje sa empirijskim procjenama zasnovanim na kinematici peraja i ubrzanjima tokom preokreta pravca plivanja, kao i sa mjerenjima otpora tijela.


Koje karakteristike dijele svi kralježnjaci?

Karakteristike zajedničke za sve kralježnjake uključuju bilateralnu simetriju, dva para spojenih dodataka, vanjski omotač zaštitne ćelijske kože, metamerizam, razvijene celime i unutrašnje skelete, razvijene mozgove, pršljenove i osjetilne organe. Kičmenjaci takođe imaju respiratorni sistem, zatvoreni cirkulatorni sistem, genitalni i ekskretorni sistem i digestivni trakt.

12 karakteristika koje definiraju kralježnjake izgledaju različito u različitim vrstama, ali obavljaju iste osnovne funkcije. Svi kralježnjaci imaju bilateralne linije simetrije, iako neki kralježnjaci izgledaju simetričnije od drugih. Kralježnjaci imaju dva para dodataka koji olakšavaju kretanje, iako se ovi organi kod nekih kralježnjaka pojavljuju kao peraje, a kod drugih kao prednji i stražnji udovi.

Kralježnjaci imaju vanjski zaštitni omotač od ćelijske kože, koji se kod nekih bića pojavljuje kao ljuske, a kod drugih kao dlaka i perje. Kičmenjaci imaju celimove, ili tjelesne šupljine, koje su u potpunosti obložene epitelom ili ćelijskim tkivom. Ovo tkivo se zatim dijeli na dva ili četiri različita odjeljka.

Ovi organizmi također imaju strukturirane unutrašnje kosture napravljene od hrskavice i kostiju, koji su podijeljeni na aksijalni skelet i apendikularni skelet. Svi kičmenjaci imaju mozak okružen lubanjama i nervnim vrpcama okružene snažnim kralješcima, koji štite ove ranjive organe od oštećenja. Na kraju, kičmenjaci imaju genitalni i ekskretorni sistem i probavni trakt sa jetrom i gušteračem.


Siphonophore Biology

Sifonofori su složena, visoko polimorfna bića, čije se „kolonije“ sastoje od mnogih polipoidnih i meduzoidnih „pojedinaca“, a ipak fiziološki funkcioniraju kao pojedinačne jedinke. Znatiželja o paradoksalnoj prirodi ovih životinja izazvala je pažnju u prošlosti, posebno u drugoj polovini devetnaestog stoljeća, kada su mnogi istraživači pružili detaljne opise anatomije sifonofora od životinja prikupljenih u cijelosti na površini okeana. Ovi autori su pokušali da smisle ove komplikovane životinje u smislu polipoidnog ili meduzoidnog porekla njihovih sastavnih „članova” i njihovih odnosa sa drugim hidrozoama. Bili su zainteresovani da saznaju kako bi takvi kompozitni organizmi mogli efikasno da funkcionišu i da se ravnopravno takmiče sa unitarnim oblicima zooplanktona. Veliki dio ovog znanja o morfologiji sifonofora i životnim ciklusima također datira iz tog vremena i ranih godina sadašnjeg stoljeća. Međutim, u tom se razdoblju malo pažnje posvećivalo ekologiji sifonofora, a tek uvođenjem “kvantitativnog pristupa” u biologiju mora počeli su se istraživati ​​obrasci distribucije velikih razmjera mnogih grupa pelagičnih organizama. Trenutno, hvala obojici in situ zapažanja i poboljšane tehnike neto uzorkovanja, bolje je shvatiti važnost sifonofora u morskom okruženju. Ovo rastuće razumijevanje važnosti grupe naglašava potrebu za modernim tretmanom biologije sifonofora, a to je cilj ovog poglavlja.


Embrionalni razvoj u ribama (sa dijagramom)

Embrionalni razvoj počinje prodiranjem sperme u jaje. Proces se naziva impregnacija. Spermatozoid ulazi u jaje kroz mikropil. Kod nekih riba mikropil ima oblik lijevka. Čim spermatozoidi prodiru, dolazi do kortikalne reakcije koja sprječava daljnji ulazak spermatozoida.

Čak i u onim slučajevima kada se javlja polispermija, samo jedan spermatozoid se spaja sa jezgrom jajne ćelije. Nakon završetka kortikalne reakcije, vitelinska membrana je poznata kao membrana za oplodnju.

Oplodnja u teleostu je vanjska, odvija se u vodi izvan tijela. Dakle, u ovim jajima dolazi do stvrdnjavanja vode, kada se završi upijanje vode, jaje je zamućeno. Polne ćelije riba imaju sposobnost oplodnje i nakon izlaska iz tijela.

Sposobnost bi se mogla umjetno održavati korištenjem modernih tehnika krioprezervacije, tj. dubokim zamrzavanjem na – 196 C. Očuvanje gameta će pomoći u uzgoju riba, kao i poboljšanju stoke za tržište i za selektivne svrhe.

Među elasmobranchs, 12 porodica Squaliformes su potpuno živorodne, 2 su oviparne, a 2 su mješovite. Pas, Squalus canicula, je vrsta koja nosi jaje, koja nosi oljuštena jaja. Latimeria chalumnalis jedini živi predstavnik režnjevitih peraja riba, Coelocanthine, gravidna ženka sadrži napredne mlade. Svaka ima veliku žumančanu vreću bez vidljive veze sa okolnim zidom jajovoda.

Tokom oplodnje, pronukleusi spermatozoida i jajne ćelije se spajaju fuzijom citoplazme. U ovoj fazi jaje sadrži žumance u centru, a citoplazma zauzima periferiju.

Količina citoplazme je nešto veća tamo gdje je prisutan nuklearni materijal jajeta. Citoplazma je potpuno odvojena od žumanca kod Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus i Gasterosteus aculeatus. Vitelinska membrana je dvoslojna.

Riblji spermatozoid se deli na glavu, srednji deo i rep (sl. 21.1a-g). Spermatozoidima teleosta nedostaje kapica na glavi, akrozom. Holostejske spermatozoide su također lišene akrozoma. Ribe kod kojih je glava prisutna u spermi, glave su često jajolike, a srednji dio je mali. Rep je relativno dug i sadrži mikrotubule i formira citoskeletni okvir.

Mikrotubule imaju raspored 9 + 2 (slika 21.2). Međutim, nekoliko istraživača u Anguilliformes i Elopiformes, izvijestilo je da centralna mikrotubula pokazuje uzorak 9 + 0. Kod živorodnih riba glava i srednji dio su izduženi.

Srednji dio sadrži značajan broj mitohondrija koji se nalazi u Poe cilia reticulata. Biflagellate ćelije se nalaze u Porichthys notatus, Ectalurus punctatus i Poecilia retulata. Mobilnost sperme je ograničena na period od sekunde do minute kod slatkovodnih mrijesta zbog lize. Pokretljivost je znatno duža u morskom mrijestu. To je 15 minuta u atlantskom bakalara ili nekoliko dana u haringi.

Nema sumnje da ioni K+ iz sjemene plazme blokiraju pokretljivost i da se pokretljivost spermatozoida može poboljšati u odgovarajućim fiziološkim otopinama kontrolom pH i razrjeđivanjem K+ i odgovarajućim Ringersovim otopinama za ribe. Ova tehnika se koristi u očuvanju spermatozoida (Krioprezervacija).

Jaje je okruženo čvrstim slojem zvanim horion, a pored horiona je plazma ili vitelna membrana ili pelikula. Ovaj sloj okružuje žumance i citoplazmu (ooplazma). Žumance je u znatnoj količini prisutno u plućnim ribama, Neoceratodus i Lepidosiren.

Količina žumanca je veća kod hrskavičnih riba kao što je Acipenser. Veličina jaja i sadržaj žumanca su nezavisne varijable. Horion ribe kostnjaka nastaje u potpunosti iz oocita i sastoji se od proteina i polisaharida.

Neoplođena jajašca koštica su uglavnom neprozirna i teža od vode. Prema Swarupu (1958), jaja novoulovljene ženke su svijetlonarandžasta, ali ako je ženka štapljika prethodno držana u akvariju i hranjena tubifeksom, bezbojna su. Jaja Cyprinus carpio su žuta.

Ikra nekih vrsta riba koje se mogu uzgajati klasificiraju se kao neplutajuće i plutajuće. Jaja koja ne plutaju dalje se dijele na neljepljiva i ljepljiva. Jaja Catla catla su svijetlocrvena, Cirrhinus mrigala su smećkasta i Labeo rohita su crvenkasta, ali jaja Labeo calbasu su plavkasta. Ova jaja ne plutaju i nisu ljepljiva.

Jaja Clarias batrachus i Heteropneustes fossilis su ljepljiva i nefilamentna i zelene su boje. Jaja Notopterus notoptorus i Notopterus chitala su žućkasta. Plutajuća jaja su od Channa punctatus i C. striatus. Boja im je ćilibarna.

Oplođena jaja:

Oplođena jajašca postepeno postaju sve transparentnija i vitelna membrana se odvaja od samog jajeta i razvija prostor poznat kao perivitelinski prostor, koji je ispunjen tečnošću (slika 21.3a).

Formiranje blastodiska:

Neposredno nakon oplodnje, citoplazma koja se nalazi na periferiji počinje da teče prema području gdje je spermatozoid vjerovatno ušao u jajnu stanicu. Akumulacija citoplazme nastaje usled vala kontrakcije koji se postavlja na biljnom polu, prolazi kroz ekvator i na životinjskom polu. Polaritet u ovoj fazi je postavljen.

Završetak jednog ciklusa kontrakcije traje oko 2 minute. Dvadesetak ovih ciklusa slijedi jedan za drugim, svaki ciklus dodaje sve više i više citoplazme na životinjskom polu i ubrzo formira strukturu nalik na kapu, blastodermsku kapicu ili blastodisk (slika 21.3b).

Blastodisk kod teleosta je u obliku diska. Većina jaja ima dva zajednička glavna područja, centar, koji je relativno stabilan na centrifugiranje i endoplazmu koja se može pomjeriti i sadrži žumance i druge inkluzije.

Dalji razvoj kod velikih teleosta je gotovo identičan, praćen procesom cijepanja. Jaje kostnjaka ima blastoderm u obliku blastodiska, cijepanje je meroblastično, odnosno ograničeno na blastodisk, cijela zigota nije podijeljena.

Segmentacija počinje od 1 do 1 3/4 sata nakon oplodnje. Faktori koji dovode do cijepanja su mnogi, ali glavne promjene su orijentacija nuklearnog vretena i vidljivi viskozitet. Oni su paralelni i sa obe strane druge ravni cepanja i pod pravim uglom u odnosu na prvu i treću. Na taj način se formira 16 ćelija (slika 21.3f).

Stadij od 16 ćelija prolazi kroz daljnju podjelu, ali od sada su brazde cijepanja horizontalne i vertikalne. Četiri središnje ćelije podijeljene su horizontalnom podjelom na 8 ćelija koje su raspoređene u dva sloja od po četiri ćelije.

Sa izuzetkom četiri kovane ćelije u kojima je podjela više ili manje dijagonalna, ostale ćelije su podijeljene vertikalnom podjelom. One su ili paralelne s prvom ili sa drugom brazdom cijepanja. Na taj način se formira stadijum od 32 ćelije.

Na kraju cijepanja formira se kugla ćelija morula. Ukupna površina koju zauzimaju ćelije rane morule je manje-više ista kao i kod originalnog blastodermičnog diska (slika 21.3g). Površinski prikaz jajeta koji pokazuje cijepanje i formiranje morule dat je dijagramima (sl. 21.4 A-K, A-F).

Ćelije morule se dalje dijele i postaju sve manje. U pogledu sa strane, ova faza se pojavljuje kao masa ćelija sa istaknutom hemisferičnom projekcijom i konveksnom bazom koja se nalazi u šupljoj udubini žumanca (slika 21.3h). Veliki broj granula ulja prelazi iz ćelijske mase u žumance, gde se spajaju i formiraju veće globule.

Ćelije morule se olabave i pod blagim pritiskom se odvajaju jedna od druge. Između žumanca i konveksne baze ćelijske mase formira se sincicijski sloj. Ovaj sincicij se naziva periblast. Cijepanje rezultira stvaranjem dvije vrste ćelija, blastoderma ili periblasta.

Ćelije blastoderma su različite i proizvode embrion. Ćelije periblasta ili trofoblasta leže između žumanca i ćelija blastoderma i pokrivaju čitavu masu žumanca, polazeći od najudaljenijih i najudaljenijih blastomera. Ovaj sincicijski sloj pomaže u mobilizaciji rezervi žumanca.

Jezgra nastaju na rubu blastoderma podjelom marginalnih ćelijskih jezgara, svako rezultirajuće jezgro se uvlači u podijeljenu protoplazmu žumanca ili periblast. Periblast je sincicijalna, odnosno višejezgarna citoplazma.

Ove jezgre podsjećaju na jezgre blastomera i pošto su uočeni vreteno, asteri i hromozomi, zaključuje se da se dijele mitotički. Prema Beerovom zakonu, postotak prijenosa jezgra bio bi obrnuto proporcionalan broju apsorbirajućih molekula u tom jezgru, a odnos bi bio logaritamski, a ne linearan.

Cijepi ili segmentacije rezultiraju formiranjem dvije vrste ćelija, ‘blastoderma’ i ‘periblasta’ (slika 21.5a-g). Embrion formira blastoderm, dok ćelije periblasta ili trofoblasta, koje se nalaze između žumanca i ćelija blastoderma, koji je sincicijalne prirode, pomažu u mobilizaciji rezervi žumanca.

Postoje značajne kohezivne sile između blastomera u razvoju i okolnog periblasta koje su važne u naknadnom morfogenetskom kretanju. Pretpostavlja se da periblast djeluje kao posrednik između dvije ‘nepokvasljive’ komponente—blastoderma i žumanceta. Kada je prečnik blastoderma 4/5 prečnika jajeta, on se pretvara u blastulu.

Hemisferična masa ćelija morule izlazi iz žumanca. Ćelije su se zatim spljoštile i proširile prema van. Periferija blastodiska je u liniji sa periferijom žumanca. Rubne ili periferne ćelije ostaju u bliskom kontaktu sa periblastom. Dok su centralne ćelije dna blastodiska podignute.

Kako se ove ćelije podižu, razvija se prostor. Ovaj prostor se naziva segmentaciona šupljina ili blastokoel (slika 21.5a). Ubrzo blastokoel postaje dobro razvijen. Formiranje blastule počinje 15 sati nakon oplodnje kod palica, dok je kod Cyprinus carpio potrebno 8 sati nakon oplodnje.

Na kraju segmentacije, blastodisk postaje radijalno simetričan. Radijalna simetrija se mijenja u bilateralnu jer je spljoštenost ćelijske mase izražena u jednom sektoru i time ova regija postaje deblja.

Deblji sektor je veoma važan jer je embrionalni materijal i iz njega se razvija budući embrion, a njegova srednja ravan postaje srednja ravan embriona. U ovoj fazi se također fiksiraju prednja i stražnja strana budućeg embrija. Distalni dio debljeg sektora je prospektivni stražnji kraj embrija, a njegov središnji dio odgovara prospektivnom prednjem kraju embrija.

Pojava izrazite primitivne pruge na embrionalnom štitu je početak gastrule. Gastrulacija se uglavnom završava zatvaranjem blastopora. Prema Rileyju (1974), ova razlika je proizvoljna. I epibolija i embolija aktivno učestvuju u formiranju gastrule.

Invaginacija ili Embolija:

To se dešava oko 21-26 sati nakon oplodnje, ćelije debljeg sektora invaginiraju na granici citoplazme i žumanca. Ovo označava početak gastrulacije (slika 21.6a-d). Invaginacija koja prvobitno počinje u jednoj tački, zatim se proteže bočno oko ruba blastoderma i ubrzo se proširila na periferiju cijelog blastodiska.

Invaginirani sloj se ne proteže preko dna sub-germinalne šupljine, već je ograničen na rubove blastoderme, formirajući tako istaknuti prsten, poznat kao ‘germinalni prsten’ (slika 21.5b). Jedini dio koji pokazuje dalju invaginaciju je regija zametnog prstena koju formira debeli sektor diska blastoderma.

Čim se zametni prsten uspostavi, kreće se prema žumancetu jajeta (slika 21.5b). Širina ostaje konstantna, ali se povećava u obimu. Što se tiče dalje invaginacije, brže napreduje na jednom mjestu nego oko ostatka periferije blastoderma čineći ga trokutastog oblika (slika 21.5c). Vrh je usmjeren prema životinjskom polu jajeta.

Embrion gubi svoj trokutasti oblik i postaje izdužen. Ako se blastoderm vidi odozgo, stražnji pol je otprilike trokutast koji je deblji od susjednog područja. Ovo čini embrionalni štit istaknutijim. Embrionalni štit je diferenciran na embrionalno i ekstra embrionalno područje.

Embrionalni štit se sastoji od epiblasta poligonskih ćelija prekrivenih epidermskim slojem i složenog donjeg sloja koji je poznat kao entohordamezoblast. Ovaj entohordamezoblast je analog mezoderma i endoderma. Zadebljani srednji dio će postati prehordalna ploča i horda, dok će pomalo labavo raspoređene ćelije formirati entoderm.

U ekstra embrionalnom području između periblasta i epiblasta proteže se izdužena sub-germinalna šupljina, bočno ograničena zametnim prstenom.

Pretpostavljeni mezoderm u međuvremenu ima pokrivenost prema dorzolateralnim rubovima blastodiska gdje se involuira, prelazeći u unutrašnjost između entoderma i ektoderma. Mezoderm se u embrionu u razvoju postavlja sa obe strane srednjeg notohordalnog materijala.

Notohorda, prehordalna ploča i mezoderm koji su diferencirani ali se nastavljaju sa entohordamezoblastom, kasnije se diferencira ektoderm i sva tri germinalna sloja razlikuju se ektoderm, mezoderm i entoderm. Sa napretkom razvoja notohorda, razlikuju se Kufferova vezikula i neuralna ploča.

Istovremeno sa embolijom počinje i epibolija i ćelije prerastu u žumance i istovremeno migriraju na njegovu periferiju. Blastoderm postaje spljošten. Spljoštenje blastoderma uzrokuje njegovo širenje preko žumanca.

Na kraju se rub blastoderma konvergira na ili blizu suprotne strane žumanca, a otvor se zatvara kontrakcijom ruba. Obod blastodiska odgovara ivici blastopora. Kasnije prije nego što se blastopore zatvori, vidi se čep žumanca koji strši iz blastopora (slika 21.5d).

Organizacija ribljeg embriona:

U zidu gastrule mogu se ucrtati pretpostavljena područja. Mapu sudbine za gastrulu Cyprinus carpio dao je Verma (1971) (sl. 21.7A-F i slika 21.8).

Otprilike 27 do 50 sati nakon oplodnje, uslijed dalje kontrakcije usana, blastopore se zatvara

Pretpostavljene notohordalne ćelije migriraju prema unutra i kotrljaju se duž zadnje ivice blastoderma i tako formiraju čvrstu strunu poput notohorde.

Pretpostavljena neuralna ploča tone dolje u prostor koji su ispraznile notohordalne ćelije koje su migrirale prema unutra. Rubovi neuralnih ploča se podižu i spajaju jedan s drugim na srednjoj liniji koja zatvara šupljinu, ‘neurocoel’. Tako se šuplja cijev poput neuralne cijevi formira neposredno iznad notohorde. Prednji dio neuralne cijevi nabubri i formira mozak, dok dio iza njega ostaje takav i formira kičmenu moždinu.

Sa dvije uzastopne invaginacije u mozgu, on se diferencira na prednji, srednji i zadnji dio. Optički režnjevi pojavljuju se bočnim izraštajem iz prednjeg mozga. Nesegmentirani dijelovi embrija konvergiraju prema osi embrija.

Ova konvergencija zajedno sa razvojem centralnog nervnog sistema uzrokuje zadebljanje samog embriona, koji sada viri sa površine jajeta prostirući se otprilike na pola puta oko obima sfere žumanca.

Za nekoliko sati, nakon daljnje kontrakcije usana, blastopore se zatvara 60 sati nakon oplodnje u štapiću i 21 sat nakon oplodnje u Cyprinus carpio, 5-10 dijelova somita pojavljuje se u sredini embriona s obje bočne strane živčane moždine ( Slika 21.5g). Svaki par somita formira lateralna mezoderma. Kasnije iz somita nastaju mišići trupa, privjesci i njihov skelet.

Istovremeno se blastopore zatvara, ceo zametni prsten se spaja sa pravim embrionom koji sada izgleda uzdignut i dobro razgraničen od žumanca. Razvojem centralnih šupljina u optičkim režnjevima, one postaju optičke vezikule (sl. 21.9a-e).

Pojava optičke kapsule i Kufferove vezikule razvila se nakon 30 sati oplodnje u Cyprinus carpio. Glava embriona se dalje diferencira. Optičke vezikule se pretvaraju u optičke čašice, a formiraju se i sočiva. Mozak se razvija kao srednja leđna brazda koja se širi u prednjem i srednjem dijelu mozga do ventrikula koji se otvara dorzalno.

Lateralno od stražnjeg mozga može se prepoznati par optičkih kapsula. Ventralno prema stražnjem dijelu mozga pojavljuje se perikard iako se srce još ne vidi. Broj somita se povećava, Kufferova vezikula je sada vidljiva ventralno na stražnjem kraju tijela.

Srce i rep se razvijaju u 88 sati razvoja kod palica i 55 sati u Cyprinus carpio. Prije toga na 70 sati razvoja formiraju se prsna peraja i komora i zatvara se prednji mozak.

Nakon razvoja različitih organa u embriju, njegovo tijelo postaje cilindrično i bilateralno simetrično. Veza između tijela i žumančane vrećice postepeno se sužava i formira stabljiku. Žumančana vreća se postepeno smanjuje u veličini kako embrij raste. Konačno se embrion izleže u malu ličinku koja slobodno pliva.

Svježe razvijena larva Cyprinus carpio ima oko 4,5 mm dužine koju karakteriše (a) glava blago savijena na žumance, (b) usta su otvorena, ali bez probavnog kanala, oči su velike, prsna peraja su rudimentarna, a rep je heterocerkalan (slika 21.10ae).

Jednodnevna larva naraste na 5,5 mm u dužinu. Glava postaje ravna nego u prethodnoj fazi kada je glava blago savijena. Oči postaju tamnocrne, srce se povećava u veličini, a probavni kanal se diferencira iznad žumančane vrećice. Usta su ograničena čeljustima, ali prekrivena tankom membranom. Razvijeni su škržni lukovi s rudimentarnim škržnim filamentima koji još nisu prekriveni poklopcem.

Za dva dana se usta larve otvaraju i postaju prorezana, kroz anus se otvara probavni kanal. U ovoj fazi larva počinje disati škrgama i hraniti se ustima. Postoji potpuna apsorpcija žumanca u larvi od 7 mm koja je stara skoro 4 dana. Sa 10 dana, larva poprima oblik ribe sa konveksnim leđnim profilom.

Hranjenje, gladovanje i promjenu težine ranih ribljih larvi Tilapia sparmanii i Paralichthys oliyaceus (morski) proučavao je Ishibashi (1974). Prema njegovim riječima, vrijeme inkubacije tilapije je bilo 48 sati na 27 °C. Ukupna dužina je bila 4,2 mm u trenutku izleganja, a larva je bila neaktivna i bez funkcionalnih usta.

Nakon dva dana usta se otvore, repna peraja počinje aktivno da se kreće, a nakon tri dana larva počinje plivati. Težina se brzo povećava nakon izleganja. Težina trećeg dana bila je 0,65 mg teža nego kod izleganja.

U ovoj fazi larva je počela da uzima hranu i povećana je težina od 8,80 mg, a devetog dana nehranjene larve su bile neaktivne i težina je bila 1,24 mg, 25% manje nego trećeg dana. Samo 1% nehranjenih larvi preživjelo je do 12. dana.

Faktori koji utiču na rano preživljavanje:

Svetlost, kiseonik, temperatura i hranjenje su neki važni faktori koji su odgovorni za preživljavanje tokom embrionalnog razvoja. Prema Pinus (1974), tiulka (Culpeonella delicatula) je najzastupljenija riba Azonskog mora sa ulovom od 40-50% ukupne ribe iskrcane iz ovog mora. Pronašao je optimalne uslove za preživljavanje ili jajašca ove ribe, kada temperatura dostiže i do 15-18 °C.

Biohemija ribljeg jaja:

Riblja jaja sa svojim relativno glomaznim žumancem najteži su predmet za hemijsku analizu. Informacije su tražene od tehnika citohemije i naprednijih savremenih metoda elektroforeze i hromatografije. Analiza 100 mg jaja Salmo irideus je sljedeća.

Young i Inman (1938) su pronašli 0,4% pepela i oko 4,38% isparljivih materijala. Međutim, arginin, histidin i lizin su prisutni u odnosu 4 : 1 : 3. Hayes (1930) je pronašao vrlo malo glukoze u jajetu lososa, samo 0,049 mg na 100 mg jajeta. Ostatak ugljikohidrata vjerovatno je vezan za proteine.

Aminokiselinski sastav jajeta Salmo gairdneri tokom razvoja:

Enzim u ribama:

Horion sadrži enzim poznat kao horionaza. Horion je takođe otporan na varenje tripsinom i pepsinom, posjeduje pseudo-keratin. Stvrdnjavanje horiona je zbog enzima u perivitelinskoj tečnosti. Ca ++ djeluje na enzim, a ne na sam horion.

Stvrdnjavanje je rezultat oksidacije SH u SS grupe pomoću aldehida proizvedenih od polisaharida sa glikol grupama. Enzim za izležavanje najbolje radi u alkalnim uslovima, pH 7,2-9,6 i temperaturi od 14-20 °C.

Acetil holinesteraza, enzim povezan sa nervnom stimulacijom mišića, otkriven je 10. dana nakon oplodnje u jajima Salmo gairdneri. U fazi oka povećanje aktivnosti gotovo se poklapa sa razvojem ekscitabilnog tkiva. Ornitin transkarbamilaza i arginaza pet enzima O-U ciklusa zabilježene su u jajetu Salmo koje su bile sposobne da izlučuju dušik.

Metabolizam azotnih otpadaka u ribama:

Metabolizam i azotni otpad u jajima i alevinama kalifornijske pastrmke, Salmo gairdneri proučavali su Rice i Stoke (1974). U jajima alevina zabilježeni su amonijak, urea, mokraćna kiselina i ukupni proteini i slobodni arginin.

Prema njihovim riječima, amonijak i koncentracije kroz izleganje i najveće koncentracije pronađene su kod alevina. Nivo amonijaka se povećava prvih nekoliko dana, a zatim opada kako se žumance apsorbira. Koncentracija mokraćne kiseline nije se dramatično promijenila tokom razvoja, ali koncentracija prije i nakon perioda valjenja bila je niža nego neposredno nakon oplodnje i kada je žumance bilo skoro apsorbirano.

Urea i slobodni arginin su porasli u koncentraciji dok je embrion u razvoju još bio unutar horiona. Maksimalna koncentracija uree i arginina dogodila se ubrzo nakon izleganja, ali nakon toga koncentracija oba spoja opada. Koncentracije proteina su bile relativno konstantne tokom prvih 25 dana embrionalnog razvoja, a nakon toga su postepeno opadale.

Očekuje se proizvodnja amonijaka u embrionu lososa iako je metabolizam masti dominantan izvor energije. Proteini u žumancetu se razlažu na aminokiseline. Prije nego što se ponovo sintetiziraju u protein u embriju, dostupan je bazen aminokiselina za katabolizam.

Međutim, većina aminokiselina se ponovo sintetizira u protein, a ne katabolizira, jer ukupne vrijednosti proteina jaja ostaju stabilne do 21. dana, nakon čega katabolizam dovodi do smanjenja ukupnog proteina.

Činilo se da se urea sintetizira kada se proteini žumanca razgrađuju argininom. Rice i Stoke (1974) su podržali hipotezu da enzimi O-U ciklusa mogu funkcionirati za proizvodnju intermedijara u drugim metaboličkim putevima.

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) je pronašao blizance ako je svježe oplođeno jaje G. aculeatus podvrgnuto toplini i hladnoći (32,5 do 37°C i 0 do 1/2°C). Malformacija uključuje sinoftalmiju, monoftalmiju, mikroftalmiju i anoftalmiju. Ne samo da se javljaju gore navedene promjene, već se javljaju i abnormalnosti u blastodisku zbog visoke i niske temperature.


Ažuriraj

Razmišljao sam o ovome.
Moglo bi se razviti nekoliko vrsta ovih. Zamišljam grabežljivca koji ispruži glavu i tijelo ispred dijela propelera. Mnoge noge su evoluirale da stanu u biljku i okreću je. Cijeli sklop je kao torpedo.
Oči i usta su okrenuti prema naprijed poput ajkule, a upravlja savijanjem tijela.

Makro životinje to neće učiniti.

Jednoćelijska stvorenja to mogu učiniti jer ne moraju opskrbljivati ​​rotirajuću komponentu tijela hranjivim tvarima, koje dolaze iz okolnog medija. Flagelum koji koriste neke bakterije je u suštini biološki rotacioni motor. Verovatno je evoluirao iz sistema sekrecije tipa tri, koji ima veoma slične komponente.

Makro skalu je mnogo teže postići. Dijelovi koji se okreću ne postoje na makro skali. Imati cijelo tijelo kao vadičep ne radi dobro jer im je još uvijek potreban neki način da se gurnu da bi se okretali. Vjerovatno ste vidjeli hobotnice kako rade nešto što izgleda kao vadičep kroz vodu, ali koriste mlazni pogon da bi se pokrenuli i ponekad se okreću dok to rade.

Problem je imati dio tijela koji se slobodno okreće. Nije dobro povezan sa ostatkom tela. Krvni sudovi, tetive, mišići i sve što se ne može koristiti između glavnog tijela i dijela koji se vrti.

Nije efikasnije rotirati za makro životinje. Ako pogledate gimnoforme, oni se na neki način (iz jednog referentnog okvira) djelomično rotiraju kako bi postigli lokomociju.Ali rotirati se da biste krenuli naprijed je kao dodavanje nepotrebnog koraka konverzije energije.

Mogu zamisliti neke male životinje koje bi mogle koristiti vanjsku komponentu, kao što je školjka, koju bi okretale kako bi se kretale kroz vodu. Ne bi bio baš efikasan i vjerovatno bi radio samo u mirnim vodama.

Ne vidim evolutivni put zašto bi se to dogodilo, ali vjerujem da je fiziološki moguće.

Uzmite u obzir ljudsku ruku. Zglob i zglob na ramenu omogućavaju potpuno zaobilaženje ruke (zamislite da navijate i bacate softball ili kuglate lopticu za kriket). Ako imamo podvodno stvorenje sa par dodataka pravog oblika i na pravim mestima i zglobovima sa pravilnom artikulacijom, ne vidim zašto nije moguće.

Međutim, ne vidim kakva bi evolucijska korist od ovoga bila. Čini se da je ovo nešto više kao što bi ludi naučnik sastavio komade. Ne znam kakav bi bio potisak takvog mehanizma, ali mogu zamisliti da bi energetski zahtjevi za trajnu lokomociju Frankenfisha bili prilično visoki.

Mrzim da kažem da nešto nije moguće. Na kraju krajeva, ovo je izgradnja svijeta. Dakle, pokušaću da iznesem argumente za evoluciju rotacione lokomocije u makroorganizmu. Inače, mehanizam kretanja je drugačiji od onoga što sam gore opisao.

Kako je nivo mora u stalnom porastu, a površina kopna se stalno smanjivala, kopneni sisari, koji su prethodno evoluirali na kopno, sada se razvijaju nazad u vodu. Neke životinje (vodozemci, gmizavci) su očigledno bolje opremljene da se nose s tim od drugih. Ali postoji jedan zanimljiv slučaj koji treba razmotriti: poljski miš.

Počelo je tako što su poljski miševi morali plivati ​​češće nego prije, s jednog na drugi komad zemlje. Miševi koji su na kraju preživjeli češće nego ne bili su oni koji su bili bolji plivači - osobina koja je prvenstveno određena njihovim repovima. Na kraju su miševi više vremena provodili u vodi nego van vode. Njihove fizičke osobine su se mijenjale tijekom stoljeća kako bi odražavale njihov vodeni stil života: stopala su im se smanjivala kako bi smanjila otpor, mogli su zadržati dah nevjerovatno dugo, imali su posebne kapke kako bi mogli dobro vidjeti pod vodom, a repovi su im postali moćni kao flagelum. -kao dodatak za kretanje.


Pogledajte video: Centralna simetrija- preslikavanje kružnice (Oktobar 2022).