Informacije

Doživljavaju li velike životinje značajno kašnjenje pri pomicanju najudaljenijih dodataka?

Doživljavaju li velike životinje značajno kašnjenje pri pomicanju najudaljenijih dodataka?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Prema časopisu Physics Factbook, živčani impulsi putuju brzinama od 1 metra u sekundi do oko 100 metara u sekundi. Plavi kitovi dosežu dužinu do 30 metara.

Za plavog kita u punoj veličini to znači da bi živčanom impulsu za pomicanje mišića repa moglo biti potrebno 0,3 sekunde do 30 sekundi da dopre do repa. Iako bih zamišljao da faktori poput mijelinizacije i drugih prilagodbi drže ovo bliže gornjoj mjeri od 0,3 sekunde, ovo je ipak najboljem scenariju, i sigurno bi bilo značajno kašnjenje da je u pitanju ljudsko biće.

Imaju li veliki organizmi značajna kašnjenja pri pomicanju svojih najudaljenijih dodataka?


Da, veće životinje doživljavaju veća kašnjenja u kretanju.

Bilo je studija razlike u veličini u odnosu na senzomotorna kašnjenja kod kopnenih sisavaca, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30158304

Ovaj grafikon služi za urođene reflekse igle na stražnju stranu u odnosu na vrijeme udarca. Možda se niko nije usudio da ubode plavog kita.

Slon protiv rovke, otkucaji srca 30 protiv 1500 otkucaja u minuti, slon 50 puta sporiji od rovke. Veće životinje kompenziraju boljom sposobnošću predviđanja fizike i kinematike koristeći svoj veći mozak.

Postoje i druge vrste pokreta koje imaju složenije neuronske puteve od grafikona pin-ubodnih refleksa, koji su čak i sporiji u odnosu na veličinu. Možete proučiti fiziologiju reakcije očiju na ruke kod ljudi koja varira od 120 ms do 270 ms za različite ljude .

Ima utjecaj na preživljavanje, na primjer s mungosom naspram zmije, mungos ima svestranije i brže reakcije.

Na webu postoje i video zapisi napada lasica. evo nekih grafikona


Centralno pitanje za razumijevanje lokomocije kralježnjaka je kako se koordiniraju mišićna aktivnost i pokreti njihovih segmentiranih aksijalnih struktura, a zmije imaju longitudinalnu uniformnost segmenata tijela i različita lokomotorna ponašanja koja su vrlo pogodna za proučavanje neuralne kontrole ritmičkih aksijalnih pokreta. Za razliku od svih drugih glavnih načina kretanja zmije, pravolinijska lokomocija ne uključuje aksijalno savijanje, a mehanizmi propulzije i modulacije brzine nisu dobro shvaćeni. Integrisali smo elektromiograme i kinematiku boa konstriktora da bismo testirali Lissmannove decenijama stare hipoteze o aktivnosti kostokutanih gornjih (CCS) i inferiornih (CCI) mišića i unutrašnjeg kožnog interskutalis (IS) mišića tokom pravolinijske lokomocije. CCI je bio aktivan tokom statičkog kontakta sa tlom jer je skraćivao i povlačio aksijalni skelet naprijed u odnosu na ventralnu kožu i tlo tokom propulzivne faze. CCS je bio aktivan tokom kliznog kontakta sa tlom jer se skraćivao i povlačio kožu prema naprijed u odnosu na kostur i tlo tokom faze oporavka. IS je skratio ventralnu kožu, a naknadna izometrijska aktivnost održala je kožu ukočenom i skraćenom tijekom većine statičkog kontakta, dok se u velikoj mjeri preklapala s CCI aktivnošću. Koncentrična aktivnost CCI i CCS podržala je Lissmannova predviđanja. Nasuprot Lissmannu, IS je imao produženu izometrijsku aktivnost, a vrijeme kada se skraćivalo nije bilo u skladu s pružanjem pogonske sile. Odvajanje pogona od aksijalnog savijanja u pravolinijskom kretanju moglo je olakšati ekonomičnu lokomociju ranih zmija u podzemnim tunelima.

Različiti tjelesni planovi životinja imaju duboke posljedice na to kako i gdje se životinje mogu kretati, a izdužena tijela bez udova javljaju se u različitim vrstama životinja, poput Annelida, Nematoda i Chordata, i razvijala su se neovisno nekoliko puta. Mnogi od najčešćih tipova kretanja životinja bez udova savijaju dugu osovinu životinje i šire se zavoje prema natrag kako bi osigurali pogonske sile i za vodeno i za kopneno kretanje (Grey, 1968. Alexander, 2003.). U taksonama, poput kičmenjaka sa segmentiranim tjelesnim planovima, evolucija oblika izduženih i udova nastala je povećanjem broja segmenata tijela, a ne produžavanjem pojedinih segmenata tijela. Slijedom toga, važno opće pitanje za razumijevanje neuronske kontrole kretanja je kako takve životinje koordiniraju mišićnu aktivnost i kretanje među svim tim serijski homolognim strukturama. Kod kralježnjaka, i lampuge i zmije imaju segmente tijela veličine i oblika koji su relativno ujednačeni duž većeg dijela svoje dužine, a odsustvo dodataka daje donekle pojednostavljen plan tijela što obje ove grupe čini pogodnim za proučavanje neuralne kontrole ritmičkih aksijalni pokreti (Cohen, 1988). Nadalje, zmije koriste različite načine kretanja u različitim okruženjima, što olakšava istraživanje raznolikosti i plastičnosti aksijalnih motoričkih obrazaca.

Većina prethodnih studija prepoznaje najmanje četiri glavna načina kretanja zemaljskih zmija (Mosauer, 1932 Grey, 1968 Gans, 1974 Jayne, 1986 Cundall, 1987), ali pravolinijski je jedini od njih koji ne koristi aksijalno savijanje za stvaranje propulzivnih sila ( Lissmann, 1950). Različiti tipovi zmijske lokomocije sa aksijalnim savijanjem identifikovani su već mnogo decenija, a poznati su i njihovi mišićni mehanizmi (Jayne, 1988b,c Gasc et al., 1989 Moon and Gans, 1998). Prije gotovo 70 godina, klasična studija s boa konstriktorima (Lissmann, 1950) kvalitativno je opisala pokrete uključene u pravolinijsko kretanje i pretpostavila obrasce mišićne aktivnosti. Međutim, osim jedne dodatne kinematičke i modelirajuće studije pravolinijske lokomocije (Marvi et al., 2013), napravljeno je nekoliko pomaka.

Za vrijeme pravolinijskog kretanja zmija koža se pomiče u odnosu na kostur (Lissmann, 1950). Detaljni anatomski opisi mišića za koje se pretpostavlja da su relevantni za ove pokrete odavno su poznati (Buffa, 1904), ali su nedostajali eksperimentalni podaci o njihovoj aktivnosti. Zmije imaju neke specijalizirane (kostokutane) mišiće koji se protežu od rebara do ventralnih i ventrolateralnih regija kože (slika 1). Vlakna kostokutanih gornjih (CCS) i kostokutano donjih (CCI) mišića protežu se posteriorno i anteriorno, od svog početka na rebru, a uzdužno orijentirana vlakna interscutalis mišića (IS) protežu se između susjednih ventralnih ljuskica (slika 1). ). Ventralna i ventrolateralna koža zmija ima i manju ukočenost (Jayne, 1988a) i veću pokretljivost u odnosu na kostur od kože u srednjem dijelu leđa, koja je čvrsto vezana za živčane kralježnice.

Šematski prikazi mišića iz kojih su dobijeni elektromiogrami (EMG). Crvena, zelena i plava označavaju kostokutane superiorne (CCS), kostokutane inferiorne (CCI) i interscutalis (IS) mišiće, respektivno. Svjetlija nijansa crvene ukazuje na manje pokretljiv dio CCS-a, za koji su vlakna bila čvrsto povezana s kožom cijelom svojom dužinom. (A) Unutrašnji pogled na lijevu stranu zmije. Debele kose linije označavaju rebra. Pravokutnici predstavljaju kralješke, za koje crveni i zeleni označavaju izvorne kralješke za CCS, odnosno CCI, koji djeluju na jednoj uzdužnoj lokaciji. Za razliku od netaknute zmije, ventralna koža je oguljena natrag u parasagitalnu ravninu tako da je srednja ventralna linija na dnu figure. Bijeli krugovi označavaju približne položaje elektroda za CCS (1), CCI (2) i IS (3). Mišićni segmenti su prikazani samo sa umetcima na istom uzdužnom segmentu kože. Brojevi sa obje strane slike označavaju broj reda skale, koji se broji od ventralnog do dorzalnog. (B) Poprečni presjek. Prednji dio CCI -a preklapa se i dorzalno je s donjim vlaknima IS -a. Cijela širina trbušne ljuske i prva dva leđna reda s obje strane zmije obično dodiruju tlo.

Shematski prikazi mišića iz kojih su dobiveni elektromiogrami (EMG). Crvena, zelena i plava označavaju kostokutane superiorne (CCS), kostokutane inferiorne (CCI) i interscutalis (IS) mišiće, respektivno. Svjetlija nijansa crvene označava manje pokretni dio CCS -a za koji su vlakna cijelom dužinom čvrsto povezana s kožom. (A) Unutrašnji pogled na lijevu stranu zmije. Debele kose linije označavaju rebra. Pravokutnici predstavljaju pršljenove, za koje crveno i zeleno označavaju pršljenove porijekla za CCS i CCI, respektivno, koji djeluju na jednoj uzdužnoj lokaciji. Za razliku od netaknute zmije, ventralna koža je oguljena nazad u parasagitalnu ravan tako da je srednja ventralna linija na dnu slike. Bijeli krugovi označavaju približne položaje elektroda za CCS (1), CCI (2) i IS (3). Segmenti mišića prikazani su samo s umetcima na istom uzdužnom segmentu kože. Brojevi sa obje strane slike označavaju broj reda skale, koji se broji od ventralnog do dorzalnog. (B) Poprečni presjek. Prednji dio CCI -a preklapa se i dorzalno je s donjim vlaknima IS -a. Cijela širina trbušne ljuske i prva dva leđna reda s obje strane zmije obično dodiruju tlo.

Veliki dio Lissmannove sinteze kinematike pravolinijske lokomocije koja dovodi do hipotetske mišićne aktivnosti predstavljen je grafički (Lissmann, 1950, sl. 7). Oslanjali smo se uglavnom na Lissmannovu klasičnu figuru (slika 2A) da bismo sumirali njegove hipoteze o tome kako je aktivnost mišića povezana s kretanjem kože, ali neki detalji koji nisu vidljivi na slici dobijeni su iz njegovih verbalnih opisa. Tokom pravolinijske lokomocije, sredina dorzalne kože zmije ima konstantnu dužinu i napreduje naprijed gotovo konstantnom brzinom u odnosu na tlo (slika 2A). Nasuprot tome, ventralna koža ima promjenjivu dužinu jer uzdužno oscilira u odnosu na srednju leđnu regiju i naizmjenično ima klizni i statički kontakt sa tlom (slika 2A, B). Kad bi se svi mišići CCS, CCI i IS aktivirali kako se njihova vlakna skraćuju, kako je predložio Lissmann, tada bi obrazac aktivnosti bio kao što je prikazano na slici 2B.

Događaji tokom jednog ciklusa pravolinijske lokomocije. U A – C, crvena, zelena i plava označavaju lokacije ili događaje povezane sa kostokutanom superiornom (CCS), suzdržano sužavajućom (CCI) i interskutalnom (IS) mišicom, respektivno. (A) Modifikovana ilustracija modela Lissmanna (1950, sl. 7). Imajte na umu da nisu svi kralješci i rebra prikazani na ovom šematskom dijagramu. Ventralno smješteni ispuni punog plavog, +, bijelog i - označavaju maksimalno skraćeno, produženje, maksimalno produženje, odnosno skraćivanje ventralne kože. Crne strelice označavaju ventralnu lokaciju od interesa za podatke u B, a obojeni pravougaonici označavaju skeletne segmente koji stvaraju relevantne CCS (crvene) i CCI (zelene) mišiće. Numerirani događaji za ventralnu kožu (=IS dužina) bili su sljedeći: (1) početak statičkog kontakta (ili prestanak kretanja naprijed kada je došlo do klizanja), (2) početak produženja, (3) kraj produženja, (4 ) početak (brzog) skraćivanja i (5) početak statičkog kontakta. Dužine kostokutanih mišića proporcionalne su udaljenosti između referentnih kralježaka (obojeni pravokutnik) i žarišne ventralne ljestvice (strelica). Imajte na umu da položaj ventralne kože oscilira uzdužno u odnosu na donji skelet i kožu srednjeg dijela leđa (Xrel). U B i C, vremenski intervali osenčeni sivom bojom ukazuju na statički kontakt između ventralne kože zmije i površine. (B) Shematski grafički pregled hipotetične mišićne aktivnosti (obojene vodoravne trake) i promjena dužine mišića na osnovu Lissmanna (1950, slika 7). Pune linije zasnovane su samo na događajima prikazanim u A (i Lissmann, 1950, slika 7), dok isprekidane linije integriraju informacije iz verbalnih opisa. Smanjivanje vrijednosti za prikaz crne linije Xrel ukazuju na to da se ventralna koža uvlači (pomaknuta posteriorno do srednje dorzalne regije). Obojene ispune unutar vodoravnih šipki koje označavaju hipotetičku aktivnost mišića temelje se na aktivnosti samo tokom skraćivanja vlakana (na osnovu A), dok se otvoreni dijelovi pravougaonik koji sadrži upitnike ukazuje na moguća vremena mišićne aktivnosti na osnovu verbalnih opisa. (C) Radni model događaja tokom pravolinijske lokomocije na osnovu eksperimenata ove studije. Prosječno vrijeme mišićne aktivnosti temelji se na njihovom odnosu prema statičkom kontaktu. Da bi se pojednostavio dijagram u jeziku C i olakšala usporedba s Lissmannom, neke nijanse nisu uzete u obzir. Na primjer, različite dorzoventralne lokacije umetanja CCI i CCS uzrokuju različite količine i stope skraćivanja CCI u odnosu na CCS koji nisu prikazani.

Događaji tokom jednog ciklusa pravolinijskog kretanja. U A – C, crvena, zelena i plava označavaju lokacije ili događaje povezane sa kostokutanom superiornom (CCS), suzdržano sužavajućom (CCI) i interskutalnom (IS) mišicom, respektivno. (A) Modifikovana ilustracija Lissmannovog modela (1950, slika 7). Imajte na umu da nisu svi kralješci i rebra prikazani na ovom shematskom dijagramu. Ventralno smješteni ispuni punog plavog, +, bijelog i - označavaju maksimalno skraćeno, produženje, maksimalno produženje, odnosno skraćivanje ventralne kože. Crne strelice označavaju ventralnu lokaciju od interesa za podatke u B, a obojeni pravougaonici označavaju skeletne segmente koji stvaraju relevantne CCS (crvene) i CCI (zelene) mišiće. Numerirani događaji za ventralnu kožu (= IS dužina) bili su sljedeći: (1) početak statičkog kontakta (ili prestanak kretanja prema naprijed kada je došlo do klizanja), (2) početak produženja, (3) kraj produženja, (4 ) početak (brzog) skraćivanja i (5) početak statičkog kontakta. Dužine kostokutanih mišića proporcionalne su udaljenosti između referentnih kralježaka (obojeni pravokutnik) i žarišne ventralne ljestvice (strelica). Imajte na umu da položaj ventralne kože oscilira uzdužno u odnosu na donji skelet i kožu srednjeg dijela leđa (Xrel). U B i C, vremenski intervali osenčeni sivom bojom ukazuju na statički kontakt između ventralne kože zmije i površine. (B) Shematski grafički pregled hipotetične mišićne aktivnosti (obojene vodoravne trake) i promjena dužine mišića na osnovu Lissmanna (1950, slika 7). Pune linije zasnovane su samo na događajima prikazanim u A (i Lissmann, 1950, slika 7), dok isprekidane linije integriraju informacije iz verbalnih opisa. Smanjivanje vrijednosti za prikaz crne linije Xrel ukazuju na to da se ventralna koža povlači (pomiče se nazad u srednji dorzalni region). Obojene ispune unutar horizontalnih traka koje označavaju hipotetsku mišićnu aktivnost zasnovane su na aktivnosti samo tokom skraćivanja vlakana (na osnovu A), dok otvoreni delovi pravokutnik koji sadrži upitnike označava moguće vrijeme mišićne aktivnosti na temelju verbalnih opisa. (C) Radni model događaja tokom pravolinijske lokomocije na osnovu eksperimenata ove studije. Prosječno vrijeme mišićne aktivnosti zasniva se na njihovom odnosu prema statičnom kontaktu. Da bi se pojednostavio dijagram u jeziku C i olakšala usporedba s Lissmannom, neke nijanse nisu uzete u obzir. Na primjer, različite dorzoventralne lokacije umetanja CCI i CCS uzrokuju različite količine i stope skraćivanja CCI u odnosu na CCS koje nisu prikazane.

Kvantificirali smo kinematiku i mišićnu aktivnost pravolinijskog kretanja kako bismo testirali sljedeće prethodno predložene hipoteze (Lissmann, 1950, slika 2B, tablica 1). CCS, CCI i IS trebaju biti aktivni samo dok im se vlakna skraćuju (koncentrična aktivnost). CCS i CCI su funkcionalni antagonisti bez preklapanja u aktivnosti. IS je primarni propulzorni mišić. Tabela 1 sumira detaljnija očekivanja u vezi sa vremenom mišićne aktivnosti. Također smo usporedili uzorke aksijalnih motora, mehanizme za moduliranje brzine i mehanizme pogona tijekom pravolinijskog kretanja s različitim vrstama kretanja s nekim analognim mehaničkim zahtjevima.

Lissmannove hipoteze o mišićnoj aktivnosti i naši eksperimentalni rezultati za pravolinijsko kretanje


Abstract

Stanične terapije predstavljaju novi pristup liječenju ozljeda kralježnične moždine (SCI), s mnogo različitih staničnih supstrata koji obećavaju u pretkliničkim životinjskim modelima SCI. Stoga postoji značajan interes za prevođenje takvih staničnih intervencija u klinička ispitivanja na ljudima. Uravnotežena sa hitnošću kliničkog prevođenja je želja da se u predkliničkim studijama utvrdi robusnost efikasnosti ćelijske terapije, čime se optimiziraju njene šanse za uspjeh u ispitivanjima na ljudima. Neizvjesnost postoji, međutim, u mjeri u kojoj terapija mora pokazati djelotvornost u pretkliničkom okruženju kako bi opravdala početak dugotrajnog, skupog i potencijalno rizičnog kliničkog ispitivanja. Svrha ove inicijative je bila traženje perspektive o nivou dokaza potrebnih u eksperimentalnim studijama ćelijskih terapija prije nego što se nastavi s kliničkim ispitivanjima SCI. Sproveli smo istraživanje 27 istraživača SCI-a koji su aktivno uključeni u predkliničko i/ili kliničko istraživanje ćelijskih intervencija za SCI, a zatim smo održali sastanak fokusne grupe kako bismo olakšali dublju diskusiju o brojnim translacijskim pitanjima. To je uključivalo: korištenje životinjskih modela, korištenje modela i mehanizama ozljeda, prozor za demonstraciju efikasnosti, nezavisnu replikaciju, definiranje “relevantne, značajne efikasnosti” u pretkliničkim studijama i očekivanje terapijskih koristi za ćelijske intervencije. Ovdje predstavljamo ključne nalaze iz ankete i sastanka fokus grupe kako bismo sumirali i naglasili područja konsenzusa i neslaganja među istraživačima iz uzorka. Očekuje se da će znanje stečeno u ovoj inicijativi pomoći u poticanju budućih znanstvenih rasprava i stručnih smjernica za prevođenje ćelijske terapije za osobe sa SCI.


Godišnji sastanak AIBS -a 2007. fokusiran je na važnost evolucijske biologije u mnogim aspektima nauke o zdravlju, poput razumijevanja ljudskog genoma, normalnih funkcija i kvarova ljudskih gena, te nastanka i evolucije zaraznih bolesti.

Biolozi i ljekari skrenuli su pažnju na veze između evolucijske biologije i zdravlja ljudi na ovogodišnjoj godišnjoj konferenciji Američkog instituta za biološke nauke (AIBS) u Washingtonu, DC.Više od 250 naučnika okupilo se u maju kako bi raskrstili odnose između Darwinovog mišljenja o porijeklu vrsta i savremene medicine. Ono što su otkrili bile su neke od najiznenađujućih veza na Zemlji, veze koje će dovesti do novih paradigmi u zdravstvenoj zaštiti, nadaju se istraživači, uz nekoliko naučenih lekcija.

Homo sapiens sapiensprešao je dug put u posljednjih 10.000 godina, prelazeći od sakupljača lovaca do današnjeg modernog društva visoke tehnologije. Međutim, uprkos mnogim kulturološkim promjenama kroz koje je naša vrsta prošla, ljudsko tijelo i njegov imunološki i drugi sistemi ostaju suštinski nepromijenjeni od onih naših ranih predaka, kaže Randolph Nesse, liječnik i evolucijski biolog sa Univerziteta Michigan-Ann Arbor. “Velika misterija medicine je prisutnost, u mašini izuzetnog dizajna, nečega što se čini kao nedostaci, slabosti i privremeni mehanizmi koji uzrokuju većinu bolesti. Pitanje nije samo kako se razbolimo, već zašto? ” Odgovor, kaže, leži u novonastaloj oblasti evolucijske medicine.

Nesse i drugi govornici na konferenciji AIBS bavili su se ovim pitanjem. Svaki je došao do sličnog zaključka: evolucijski biolozi i liječnici moraju udružiti snage kako bi stvorili novo polje darvinističke medicine. "Darvinistička medicina je još uvijek u početnoj fazi", kaže Richard O'Grady, izvršni direktor AIBS -a. “Ali razvija se sve većom brzinom. Evolucijska biologija ima značaj za mnoga područja zdravlja i medicine, a ne samo za ona koja proizlaze iz infekcije.” Zaista, govornici na sastanku razgovarali su o načinima na koje evolucijski biolozi mogu surađivati ​​sa zdravstvenim radnicima kako bi bolje razumjeli bolesti poput raka, srčanih oboljenja, psihijatrijskih poremećaja i drugih.

Darwinova teorija prirodne selekcije kao objašnjenje funkcionalnog dizajna organizama leži u osnovi načina na koji su ljudi razvili odgovore na bolesti. "Postoje prilagodbe pomoću kojih se borimo protiv patogena, adaptacije patogena koje se suprotstavljaju našim adaptacijama, neprilagođeni, ali potrebni troškovi naših adaptacija i neprilagođena neusklađenost između dizajna našeg tijela i našeg trenutnog okruženja", kaže Nesse.

Približna ili bliska pitanja ispituju "šta" i "kako" strukture i mehanizma, dok evolucijska pitanja postavljaju pitanja "zašto" o porijeklu i funkcijama. Većina medicinskih istraživanja traži približna objašnjenja o tome kako djeluje dio tijela ili kako bolest ometa funkciju. „Druga polovina biologije, polovina koja pokušava da objasni čemu služe stvari i kako su tamo dospele“, kaže Nese, „u medicini je uglavnom zanemarena.

“Ljekari bi se trebali zapitati:‘ Zašto je tijelo osjetljivo na ovu ili onu bolest? ’I‘ Zašto prirodna selekcija tijelo nije učinila manje ranjivim? ’“, Smatra Nesse. "Sijalica bi se upalila da jeste, i oni bi prepoznali da se o svakoj bolesti mora postaviti još čitav niz pitanja."

Dekodiranje ljudskog genoma

"Ovo je spektakularno, uzbudljivo vrijeme za istraživanje ljudske genetike i genomike", rekao je uvodničar Eric Green, naučni direktor Odjela za intramuralna istraživanja Nacionalnog instituta za istraživanje ljudskog genoma. "Velik dio ovog uzbuđenja posljedica je sposobnosti da se rade sve snažnija istraživanja genoma zasnovana na sekvenci."

Projekt humanog genoma doveo je do nacrta sekvence 2001. i potpune sekvence 2003. „Iako se čudimo tim postignućima“, rekao je Green, „također smo svjesni u području genomike da predstoji nevjerovatno težak put, stvarnog tumačenja sekvence ljudskog genoma, nešto za šta će čak i na površnom nivou trebati nepoznat broj dodatnih godina.”

Velika količina pažnje, rekao je Green, sada je usmjerena na proučavanje nekodirajućih regija genoma. "Postoji veliki [broj] nekodirajućih funkcionalnih sekvenci", rekao je, "koje djeluju kao regulatorni elementi za kontrolu ekspresije gena koji posreduju replikaciju kromosoma, dinamiku kromosoma i segregaciju i koje funkcioniraju na načine koji još nisu ni opisani" u udžbenicima. "

Darwin nije znao ništa o DNK niti o genomima, rekao je Green. “Ali on je shvatio da je evolucija uključivala ovo neprekidno petljanje nacrta svih vrsta, ako hoćete, i stalan pokušaj promjene, prilagođavanja promjeni okoliša.” Naučnici sada znaju da je ovo petljanje uključivalo procese pokušaja i grešaka koji su doveli do velikih promjena u takozvanim nebitnim, nefunkcionalnim dijelovima genoma, pri čemu su bitne, funkcionalne komponente ostale iste. „I tako, ostavljeni u svim postojećim životnim oblicima“, rekao je Grin, „u njihovim genomima, postoje svakakvi tragovi o tome šta se može, a šta ne može tolerisati u pogledu promena. Evolucija je iza sebe ostavila naslijeđe uspješnih i neuspjelih eksperimenata, a sve je zapisano u genomima sadašnjih oblika života. ”

Green i njegove kolege nižu male, ciljane regije genoma u velikom broju vrsta kralježnjaka. Zatim sistematski uspoređuju ove sekvence s referentnom sekvencom čovjeka kako bi identificirali najkonzervativnije regije u ljudskom genomu. “Sada smo ciljali preko 200 različitih regija ljudskog genoma za takve studije,” rekao je Green, “ali naš glavni cilj, za koji [imamo] podatke od 65 vrsta kralježnjaka, je regija od 1,8 megabaze ljudskog hromozoma 7 Ovo je regija koja sadrži gen koji, kada je mutiran, uzrokuje cističnu fibrozu.” Tajne ove i drugih bolesti možda su skrivene u evoluciji nekodirajućih regija, rekao je Green.

Osim razumijevanja važnosti nekodirajućih regija našeg genoma, rekao je Green, postoje i neke „uzbudljive, nove DNK tehnologije koje će promijeniti lice istraživanja sekvence ... i dovesti do potpuno nove revolucije u tome kako bismo mogli koristiti istraživanje sekvence za odgovaranje na svakakva pitanja.”

Edward Holmes sa Penn State University izvijestio je da je krajnji rezervoar virusa SARS (teški akutni respiratorni sindrom) zapravo šišmiš potkovica. U svom govoru o evoluciji novih virusa, Holmes je rekao da je SARS „arhetipski virus u nastajanju. To je novi patogen koji je izazvao novu bolest. A krajnji rezervoar nije bio čovjek. Međutim, nije prvi koji se razvio na ovaj način, a neće biti ni posljednji. ”

Nauka o proučavanju novih virusa započela je 1980 -ih godina sa AIDS -om, rekao je Holmes. „Kao evolucijskog biologa, moje interesovanje za ove viruse je, postoje li pravila koja možemo razviti da bismo razumjeli zašto su se neki od njih pojavili kod ljudi, dok drugi nisu? Zašto imamo baš te, a ne bezbroj drugih zaraznih bolesti koje kruže u životinjskom carstvu?”

Zapravo, rekao je, postoje pravila. Prvi i najjednostavniji je taj da su gotovo sve nove zarazne bolesti uzrokovane virusima RNK virusi. “To je važno jer RNA virusi evoluiraju izuzetno brzo. Nedostaje im bilo kakav mehanizam za ispravljanje grešaka. Kada mutiraju, te greške se nastavljaju. A njihove stope evolucije, stope mutacija možda su šest [redova veličine] veće nego što vidite kod sisara poput ljudi ... Ta nevjerojatna evolucijska mutacijska moć mora im na neki način omogućiti da preskoče granice i krenu u nove domaćine. ”

Drugo pravilo, rekao je, je da ako pomno pogledate popis novih virusa, oni se mogu kategorizirati prema tome koliko su uspješni u novoj vrsti domaćina. Koliko skaču sa životinje na čovjeka, koliko su uspješni u čovjeku? Evolucija je razlog, rekao je Holmes, "zašto mnoge stvari prelaze na ljude, ali se vrlo mali broj njih uspostavlja kao pravi ljudski patogeni" s prijenosom s čovjeka na čovjeka. AIDS je jedan od onih koji su to učinili.

Postoji ekološki faktor zašto je AIDS postao epidemija, rekao je Holmes. “Industrija sječe drva u zapadnoj Africi izložila je ljude primatima koji nose [virusnu] vezu s HIV-om. A ta promjena u blizini omogućila je HIV-u da skoči sa neljudskih primata na ljude. Uvijek postoji ekološki aspekt ovih pojava o kojima moramo znati ”kako bismo razumjeli ove viruse. Zatim postoje genetski faktori koji određuju zašto se neki virusi mogu pojaviti, a neki ne, poput osjetljivosti domaćina.

„Ispostavilo se da postoji jako pravilo - što su donator i primateljska vrsta bliže evolucijskoj udaljenosti, vjerojatnije je da će se virus proširiti s jednog na drugi i uspješno pojaviti ... Manje je mutacija potrebno da virus primata prepozna stanice kod ljudi i da se pokrene. Dakle, filogenija je zaista kritična u razumijevanju nastanka.”

Holmes je također rekao da će s promjenom ekologije, „poput krčenja šuma i velikih gradova, sve više [patogena] ući u ljudsku populaciju ... Ako smo nešto naučili od SARS -a, to je da moramo imati aktivan nadzor bolesti i globalnu suradnju ... Taj virus bio je nokautiran vrlo brzo ”jer je tako dobro kontroliran. "SARS je bio oglas za globalnu saradnju u borbi protiv bolesti."

Rustom Antia sa Sveučilišta Emory upotrijebio je primjer virusa miksoma kod zečeva u Australiji kako bi govorio o tome kako nastaju patogeni i zašto štete svojim domaćinima. Zečeve su u Australiju unijeli evropski doseljenici. Populacija zečeva eksplodirala je, rekla je Antia, i promijenila ekologiju područja jedući veći dio autohtone vegetacije. "Onda je neko otkrio da su iste evropske vrste zečeva dovedene u Južnu Ameriku brzo umrle od infekcije miksomom", rekao je. “Dakle, postojala je sugestija da bi se ovaj virus mogao koristiti za kontrolu [brzo rastuće] populacije zečeva u Australiji.” Tako je tamo uveden virus miksoma.

Došlo je do pada populacije zečeva u Australiji, ali je virus brzo evoluirao. Kao što je pokazano kod ovog virusa kod kunića i u kasnijim modelističkim studijama drugih virusa kod drugih domaćina, Antia je rekla, „dinamika patogena unutar domaćina može se modelirati kao neka vrsta utrke između rasta patogena i imunološkog sistema [odgovor to] izaziva, kontrolirajući patogen. Patogen izaziva imunitet, a imunitet kontrolira patogen.

“Ovaj osnovni okvir pokazuje interakciju između patogena i imunološkog sistema, u prijenosu patogena između inficiranog i neinficiranog domaćina. Polako rastući patogen raste i tada biva ubijen imunološkim odgovorom prije nego što dosegne visoku gustoću. Međutim, vrlo brzo rastući patogen brzo raste i zatim ubija domaćina. Čini se da se prijenos najčešće događa na srednjim nivoima virulencije. Na ovom nivou, patogen raste do velike gustine, ali ne ubija domaćina, povećavajući šanse za prijenos.

Vrlo jednostavni modeli, rekao je, pomogli su naučnicima da sagledaju važnost evolutivnih promjena u pokretanju pojave patogena. "Zatim moramo premostiti imunologiju i epidemiologiju", rekla je Antia. "Taj most će nam pomoći da razumijemo evoluciju virulencije u patogenima i pojavu stvari poput rezistencije na lijekove." Bez obzira na to koji je patogen, miksom ili influenca, rekao je, “trebamo povezati dinamiku unutar domaćina s prijenosom virusa u populaciji da bismo razumjeli zašto paraziti štete svojim domaćinima.”

Računske metode za mapiranje gena

Kako znanstvenici mogu uzeti u obzir sve genetske varijacije koje vide unutar i između vrsta i početi ih krpati kako bi razumjeli pravila o tome kako su se oblik i funkcija spojili u različitim vrstama? Da bi riješio ovo pitanje, Carlos Bustamante sa Sveučilišta Cornell analizirao je ljudske polimorfizme i podatke o divergenciji između ljudi i šimpanzi, kako bi identificirao gene za koje se čini da se brzo razvijaju i koji bi mogli biti uključeni u nedavnu molekularnu evoluciju čovjeka.

“Ljudi dijele najnovijeg zajedničkog pretka, otprilike prije 100.000 godina, dajte ili uzmite”, rekao je Bustamante. “A ako se vratimo unatrag prije pet miliona godina, našli bismo se u populaciji vrlo sličnoj današnjim šimpanzama. Pa kako to da od ovih dlakavih stvari prelazimo na stvari koje liče na moju ženu i kćer, na pravom nivou? ”

Pitanje je, rekao je, „zaista zastrašujuće s računarskog gledišta, jer ima toliko promjena, čak i od naših najbližih nedavnih predaka. Dakle, koje su mutacije i koje vrste gena odgovorne za adaptivnu molekularnu evoluciju naše vrste? Koliko su genetske varijacije koje vidimo u ljudskim populacijama funkcionalno važne? Koliko je neutralno? Koliko je štetno? I koje vrste promjena i koji tipovi gena mogu biti uključeni u ljudske bolesti?”

Ako su ljudi i šimpanze otprilike jedan posto divergentni, rekao je Bustamante, „to znači negdje oko 30 miliona nukleotidnih razlika. To je 300.000 promjena samo u genima koji kodiraju proteine, od kojih su 100.000 razlike u aminokiselinama. A 100.000 aminokiselina je nešto što ne možete pogledati jednu po jednu. ” Tu je i komplikacija da nitko ne može pogoditi koliko je nekodirajući DNK važan.

„Pa kako ćemo to učiniti? Potrebne su nam računske metode. Slično, ako se samo usredsredimo na ljude, par ljudskih hromozoma [je] reda veličine 99,9 posto identičan, ali različiti par baza jedan na hiljadu se prevodi na red od 10 miliona varijabilnih nukleotidnih lokacija u ljudskom genomu.” Čovjek ne može shvatiti šta znači svaka promjena aminokiseline, rekao je Bustamante, a računske metode su jedini odgovor.

Mitohondrijska paradigma bolesti

Svako od nas, iako o sebi razmišljamo kao o jednoj jedinci, u stvari je kolonija od stotinu triliona pojedinačnih ćelija. Naše ćelije su preuzele evolucijsku strategiju, rekao je Douglas Wallace sa Kalifornijskog univerziteta-Irvine, stvaranja višećelijske diferencijacije, dok unutar svake od ovih individua postoji kolonija bakterija, poznata kao mitohondrije. "Dakle, zapravo je važan koncept", rekao je Wallace, "da ne mislimo o sebi kao o entitetu, već o tim različitim organizmima koji se odnose na postizanje njihovog krajnjeg evolucijskog cilja, a to je optimiziranje vjerovatnoće da će njihov genetska loza će se zadržati iz generacije u generaciju.”

Do sada je, rekao je Wallace, „moderna medicina-klasična medicina-bila zasnovana na strukturalnoj paradigmi bolesti: funkcije specifične za tkivo, bolesti specifične za tkivo. Ali sada možemo reći da postoji još jedan organizam. Ovo je mitohondrijski organizam koji ima energetsku paradigmu. Ovo je holistički učinak, ali ima različite učinke specifične za tkivo. "

Proučavajući protok energije kroz mitohondrije, Wallace je razvio evolucijsku paradigmu za razumijevanje medicine i na strukturnom i na energetskom nivou. „Dakle, mitohondrije se odnose na energiju, a život je na interakciju između strukture, energije i informacija. Mi ljudi imamo ono što bismo mogli nazvati energetskom anatomijom, “način gledanja na naše organe i tkiva, kroz sočivo protoka energije kroz mitohondrije. Ljudske degenerativne bolesti, poput raka ili dijabetesa, i starenje usko su povezane s našim mitohondrijima, rekao je Wallace.

"Značajan dio naše mitohondrijske DNK morao je biti prilagodljiv", rekao je, "dopuštajući ljudskim precima da zauzmu nova okruženja. Ali pokazalo se da su neke od ovih istih varijanti sada važni faktori rizika za širok raspon uobičajenih bolesti. ”

U našoj dalekoj prošlosti morali smo jesti velike količine soli i šećera koje je teško pronaći. Danas, konzumiranje količine soli i šećera za koje smo još uvijek „programirani“ može dovesti do visokog krvnog tlaka ili do dijabetesa i metaboličkog sindroma. Naš mitohondrijski DNK nije dobio bilješku: većina nas više nije lovac-sakupljač.

Genetske varijacije i adaptacije u Africi

Budući da se smatra da smo svi porijeklom iz Afrike, rekla je Sarah Tishkoff sa Univerziteta Maryland, „za rekonstrukciju našeg ljudskog porijekla je ključno proučavati procese bolesti tamo. Znamo da u Africi postoji ogromna količina zaraznih bolesti, a HIV, tuberkuloza i malarija su tri najveće ubice. Dakle, ako želimo identificirati one varijante koje su povezane ili s rizikom ili zaštitom od ovih bolesti, moramo potražiti u Africi.”

Ako želimo i pronaći učinkovitije tretmane za etnički raznoliku populaciju, rekla je, „moramo proučavati varijante gena u afričkoj populaciji. Zamislite to kao otisak koji ostaje iza sebe kada postoji snažan izbor za jednu od ovih varijanti. Ako možemo pronaći one regije koje su u selekciji, možda bismo mogli suziti neke od varijanti koje su važne za bolest. ”

“Posljednjih šest godina išli smo u Afriku i skupljali uzorke. Sada imamo oko 6500 uzoraka koje smo izolovali od oko 100 različitih etničkih grupa”, rekla je ona. "Dobivamo detaljne etnografske podatke o svakom pojedincu, ali osim toga, vrlo smo zainteresirani za dobivanje fenotipskih informacija kako bismo mogli povezati genotip s fenotipom i pokušati mapirati neke od ovih zanimljivih osobina."

Tishkoff i njegove kolege proučavali su četiri od stotinjak etničkih grupa u Africi: pigmeji iz Kameruna, istočnoafrički stočari, istočnoafrički lovci-sakupljači i grupa koja govori Bantu. „Oni žive u vrlo različitim okruženjima“, rekao je Tishkoff, „i imaju vrlo različitu ishranu. Oni su bili izloženi različitim patogenima, pa imamo sve razloge da mislimo da bi se u tim različitim populacijama moglo dogoditi vrlo različito prilagođavanje, kako za osobine koje su povezane s bolestima, tako i za one koje nisu. ”

Evolucijska dinamika raka

Je li genetska nestabilnost rani događaj i pokretačka snaga progresije raka, pita se Martin Nowak sa sveučilišta Harvard, ili nusprodukt u kasnoj fazi? „Ovo je trenutno jedno od najvećih pitanja u genetici raka“, rekao je Nowak. „Želim matematički analizirati evoluciju koja zapravo pokreće proces raka, a hromozomska nestabilnost je vrlo vjerovatno izuzetno rani događaj koji zapravo pokreće proces. Pitam se, koja je optimalna stopa mutacije stanice raka na putu do progresije raka? Optimalno za rak, odnosno ne za domaćina.”

Sva naša visokorizična tkiva, rekao je Nowak, razvila su se na način koji nam omogućava da izbjegnemo ili odgodimo pojavu raka. Evolucija je osmislila pokušaj da se zaobiđe rak: imamo veliki broj ćelija koje se dijele, ali te ćelije se obnavljaju samo iz malog broja ćelija u hijerarhiji – matičnih ćelija. "Konvencionalna kemoterapija raka ubija sve ćelije koje se dijele", rekao je Nowak. „Dakle, ubijaš rak. I često ubijate pacijenta. Ali želite pomoći pacijentu da preživi ogromnu količinu otrova.

“Dakle, sada imamo molekularno ciljanu terapiju koja je usmjerena samo na stanice raka. A imatinib, ili Gleevec, prvi je lijek za liječenje molekularne ciljane terapije protiv raka ... Vrlo je učinkovit kao liječenje kronične mijeloične leukemije. ” Nažalost, Gleevec je na neki način poštedio populaciju matičnih stanica leukemije. "Ne postoji pad populacije stanica raka koje potiču bolest", rekao je Nowak.„Vjerovatnoća rezistencije određena je veličinom populacije matičnih ćelija na početku terapije. Broj ćelijskih dioba koje izazivaju leukemiju ... dovodi do mnogo većeg nivoa rezistencije. Tada ovisi o stopi mutacije i selektivnoj prednosti mutacija rezistencije - čak i prije tretmana. "

Što nas vraća na njegovu tezu „da je glavni ulog u evoluciji višećelijskog staranja bio osigurati da se rak ne dogodi prerano, da ćelije rade ono što bi trebale, a ne samo poludjeti i dijeliti se“.

Spajanje evolucijske biologije i medicine

Smatra se osnivačem na polju darvinističke medicine, Neese je rekla da polje sada zaista cvjeta. "Mislim da se na ovaj sastanak može gledati kao na prekretnicu", rekao je. Evolucija je temelj za svu biologiju, objašnjava Nesse, i njen doprinos razumijevanju zaraznih bolesti i genetike je široko priznat, ali njen puni potencijal za upotrebu u medicini tek treba da se realizuje. Obuka u evolucijskom razmišljanju, smatra on, može pomoći i biolozima i liječnicima u postavljanju važnih pitanja koja inače ne bi postavili.

U svom govoru, Nesse je ispričao priču o bolnici čije je medicinsko osoblje očigledno trebalo da bolje razumije evolucijsku medicinu. “Nekoliko bolnica je izmjenjivalo antibiotike, tako da bi koristili jedan šest mjeseci, zatim bi se svi složili da koriste drugi sljedećih šest mjeseci, a drugi sljedećih šest mjeseci. Ovo je idealan način za stvaranje otpornosti na antibiotike što je brže moguće.”

Iako su anatomija, fiziologija, biokemija i embriologija priznate kao osnovne znanosti u medicini, evolucijska biologija to nije bila. Budući ljekari, kaže Nesse, općenito nisu naučeni evolucijskim objašnjenjima zašto su naša tijela osjetljiva na određene vrste neuspjeha. Uske rodni kanal, postojanje umnjaka i postojanost gena koji izazivaju bipolarnu bolest i starenje vode porijeklo iz naše evolucijske povijesti.

U čitavom nizu kliničkih i osnovnih naučnih izazova, evolucijska biologija se pokazala ključnom. Evolucija rezistencije na antibiotike postaje sve više priznata, “ali malo njih cijeni kako je konkurencija među bakterijama oblikovala evolucijsku utrku u naoružanju koja traje stotinama miliona godina”, napisali su Nesse, Stephen Stearns sa Univerziteta Yale i Gilbert Omenn Univerziteta u Michiganu u uvodniku u Nauka,“Medicini je potrebna evolucija” (24. februara 2006.). „Sve je više priznanja da su kašalj i groznica korisni odgovori oblikovani prirodnom selekcijom, ali da bi se znalo kada ih blokirati bit će potrebne studije utemeljene na razumijevanju kako je selekcija oblikovala sisteme koji reguliraju takvu obranu i kompromise koje je trebalo postići .”

Koje akcije bi spojile evolucijsku biologiju i medicinu? Nesse navodi tri: prvo, uključi pitanja o evoluciji testova za dobijanje medicinskih licenci, što bi motiviralo odbore kurikuluma medicinskih škola da na drugom mjestu uključe kurseve evolutivne medicine, osiguraju evolucijsku stručnost u agencijama koje financiraju biomedicinska istraživanja i treće, uključe evoluciju u svaku relevantnu srednju školu, dodiplomski studij , i diplomski kurs.

Ove bi promjene pomogle liječnicima i biomedicinskim istraživačima da shvate da i ljudsko tijelo i njegovi patogeni nisu savršeno dizajnirane mašine, već da razvijaju biološke sisteme oblikovane selekcijom pod ograničenjima kompromisa-kompromisa koji proizvode specifične kompromise i ranjivosti. Nesse nudi novi zaokret dobro poznatog zapažanja Teodosija Dobžanskog: Ništa u lijek ima smisla osim u svjetlu evolucije.

Posjetite AIBS Media Library za video i audio zapise prezentacija napravljenih na godišnjim sastancima AIBS -a od 2000. godine nadalje: www.aibs.org/media-library

Masajski pastir koji se kozama kreće kroz klisuru Olduvai živi na način na koji su ljudi živjeli veći dio svoje rane povijesti. Masai, koji su se oslanjali na stočarstvo za preživljavanje hiljadama godina, razvili su sposobnost stvaranja enzima laktaze tokom svog života. Primenjujući evolucionu biologiju na medicinu, naučnici otkrivaju da se mnoge degenerativne bolesti mogu bolje razumeti kada se uzmu u obzir ljudske adaptacije. Fotografija: Ilya Raskin.

Masajski pastir koji se kozama kreće kroz klisuru Olduvai živi na način na koji su ljudi živjeli veći dio svoje rane povijesti. Maasai, koji su se hiljadama godina oslanjali na stočarstvo za opstanak, razvili su sposobnost stvaranja enzima laktaze tokom svog života. Primenjujući evolucionu biologiju na medicinu, naučnici otkrivaju da se mnoge degenerativne bolesti mogu bolje razumeti kada se uzmu u obzir ljudske adaptacije. Fotografija: Ilya Raskin.

Randolph Nesse uveo je termin "darvinistička medicina" sa koatorom Georgeom Williamsom u svojoj knjizi iz 1995. Zašto se razbolujemo: Nova nauka darvinističke medicine. Govorio je o važnosti evolucijske biologije za ljudsko zdravlje i važnosti uključivanja evolucijske teorije u medicinu. Fotografija: Carroll Photography.

Randolph Nesse uveo je termin "darvinistička medicina" sa koatorom Georgeom Williamsom u svojoj knjizi iz 1995. Zašto se razbolimo: nova nauka darvinističke medicine. Govorio je o važnosti evolucijske biologije za ljudsko zdravlje i važnosti inkorporiranja evolucijske teorije u medicinu. Fotografija: Carroll Photography.

Predsjednik AIBS-a Douglas Futuyma (lijevo), profesor na Odsjeku za ekologiju i evoluciju na Državnom univerzitetu New Yorka u Stony Brooku, vodio je sastanak i predstavio govornike, uključujući Edwarda Holmesa (u sredini) i Erica Greena. Fotografija: Carroll Photography.

Predsjednik AIBS-a Douglas Futuyma (lijevo), profesor na Odsjeku za ekologiju i evoluciju na Državnom univerzitetu New Yorka u Stony Brooku, vodio je sastanak i predstavio govornike, uključujući Edwarda Holmesa (u sredini) i Erica Greena. Fotografija: Carroll Photography.

Robert Fleischer (lijevo), voditelj Centra za očuvanje i evolucijsku genetiku u Nacionalnom zoološkom vrtu, i Carlos Bustamante (u sredini) slušaju dok Douglas Wallace odgovara na pitanje tokom rasprave o genima i genomici. Fotografija: Carroll Photography.

Robert Fleischer (lijevo), šef Centra za konzervaciju i evolucijsku genetiku u Nacionalnom zoološkom vrtu, i Carlos Bustamante (u sredini) slušaju dok Douglas Wallace odgovara na pitanje tokom sesije o genima i genomici. Fotografija: Carroll Photography.

Na slici (s lijeva) su panelista za diskusiju Stephen O'Brien, sa Nacionalnog instituta za rak, i plenarni govornici Rustom Antia, Carlos Bustamante, Sarah Tishkoff i Martin Nowak. Fotografija: Carroll Photography.

Na slici (s lijeva) su panelista za diskusiju Stephen O'Brien, sa Nacionalnog instituta za rak, i plenarni govornici Rustom Antia, Carlos Bustamante, Sarah Tishkoff i Martin Nowak. Fotografija: Carroll Photography.


Diskusija

Performanse lokomotora

Paradigma testiranja performansi (Arnold, 1983) pruža važan okvir za stjecanje uvida u odnose strukture i funkcije i njihovu moguću adaptivnu vrijednost, a ipak naši nalazi, u kombinaciji s prethodnim studijama, ilustriraju mnoge zanimljive načine na koje su prolazne promjene u morfologiji povezane s varijacije u okruženju, ponašanju i tjelesnom planu mogu zakomplicirati ove odnose. Na primjer, jedna od najuočljivijih posljedica zmije koja konzumira veliki plijen je kratkotrajno povećanje mase. Za veliki broj nevodnih životinja sa i bez dodataka, svako povećanje mase koje nije povezano sa strukturama koje pružaju pogonsku silu vjerojatno će povećati energetsku potrebu kretanja i smanjiti maksimalne brzine, posebno pri kretanju po nagnutoj površini (Alexander , 2003. Biewener, 2003.). Iako bi dodatna masa pri hranjenju mogla ometati kretanje i životinja s udovima i bez udova, veličine obroka koje zmije mogu konzumirati u odnosu na njihovu prethodno hranjenu patuljastu masu većine kralježnjaka s udovima. Shodno tome, ekološka važnost dodane mase nakon hranjenja može biti značajna za zmije, ali minimalna za većinu udova kralježnjaka.

Pored većeg maksimalnog kapaciteta za konzumiranje velikih obroka u poređenju sa većinom kralježnjaka sa udovima, telo zmija bez udova može dodatno pogoršati štetne efekte velikih obroka na njihovu lokomociju iz dodatnih razloga. Kretanje zmija obično uključuje klizanje trbuha duž potporne površine koja stvara otpor trenja koji je direktno proporcionalan ukupnoj težini zmije (Cundall, 1987). Nasuprot tome, udovi većine kopnenih kralježnjaka sprječavaju njihov trbuh da se vuče po tlu i stvara otpor trenja koji se suprotstavlja kretanju naprijed. Većina tipova zmijskog kretanja također savija aksijalne strukture (Cundall, 1987) više od udova kralježnjaka, uključujući daždevnjake i guštere, koji se ne oslanjaju samo na svoje udove, već se i savijaju bočno (Ritter, 1992). Slijedom toga, naduti želudac kod životinja s udovima rijetko bi ometao kretanje primarnih lokomotornih struktura (privjesaka), dok se čini da izbočina velikog predmeta plijena ometa pogonske pokrete aksijalnih struktura (Ford & amp Shuttlesworth, 1986). Dakle, težina i najveći dio obroka u crijevima zmija mnogo su izravnije povezani s mehanikom i kretanjem pogonskih struktura zmija u usporedbi s životinjama s udovima.

Unatoč mnogim razlozima za očekivati ​​štetan utjecaj hranjenja na lokomotorne performanse zmija, jedini prethodni kvantitativni podaci o ovoj temi su za dvije vrste kopnenih podvezica. Izdržljivost zmija u obje studije imala je značajno smanjenje od približno 30% nakon konzumiranja obroka ribe u ukupnom iznosu od 17-27% (Garland & amp Arnold, 1983.) ili tri tretmana od ukupno 10%, 30% ili 50% (Ford i amp Shuttlesworth , 1986) prethodno hranjene mase zmija. Prosječno smanjenje maksimalne brzine kopnene lokomocije (vjerovatno bočne valovitosti) nakon hranjenja bilo je 10% (Garland & amp Arnold, 1983) ili čak 15% do 30%, ovisno o tri različite veličine obroka (Ford & Shuttlesworth, 1986. ). Različiti učinci hranjenja na brzinu i izdržljivost u sprintu u skladu su sa značajnim zahtjevima za aerobni metabolizam zmija u ranim fazama probave (Secor & amp Diamond, 1997), što može smanjiti aerobni opseg i izdržljivost životinja. Međutim, epizode brze eksplozije mogu trajati samo nekoliko sekundi tokom kojih se čini da je sposobnost brzog stvaranja velike mehaničke snage putem anaerobnih puteva, a ne aerobnih puteva, mnogo važnija determinanta sprinterskih performansi (Bonine, Gleeson & amp Garland, 2001. ).

Veličina efekta veličine obroka na lokomotorne performanse treba da se povećava sa veličinom obroka. Veličina našeg obroka od 12% i 21% prethodno hranjene zmijske mase bila je blizu donjeg kraja onih koje se koriste za podvezice. Međutim, sprinterske brzine zmija smeđeg drveća nakon konzumiranja dva miša bile su samo približno 50% od onih za druga dva tretmana. Ovo veće smanjenje u odnosu na zmije podvezice sugerira da štetni efekti konzumiranja velikog plijena na brzinu kretanja mogu biti ozbiljniji za arborealne u poređenju sa kopnenim kretanjem bez udova.

Za razliku od efekta konzumiranja dva miša, glavni efekat veličine obroka na brzinu smeđih zmija sa drveća nije bio značajan kada su podaci bili ograničeni na tretmane nehranjenog i jednog miša. Stoga će veličina plijena možda morati premašiti graničnu veličinu veću od 10% mase smeđih drvenih zmija prije nego što se značajno utiče na njihovo kretanje. Morfološke specijalizacije i kapacitet za konzumiranje velikog plijena ni na koji način ne ukazuju na to da će konzumirani plijen uvijek biti velik. Iako smeđe zmije konzumiraju široku paletu vrsta i veličina plijena kada su dostupne, na Guamu obično konzumiraju male vrste guštera kao što su anoli i gekoni čija je masa odraslih puno manja od 10 g (Savidge, 1988.), što je malo dio mase zmije umjerene veličine (SVL = 100 cm, masa približno 100 g). Mali i vitki gušteri također su vrlo čest plijen filogenetski raznolikih vrsta drvenih zmija (Lillywhite & amp; Henderson, 1993), za koje neki podaci ukazuju na to da se hranjenje događa učestalije od mnogih vrsta zmija koje nisu drveće.

Druga okolnost kada se nelokomotorna masa životinja značajno povećava je tokom trudnoće, a kod zmija ukupna masa potomaka obično prelazi 25% mase ženke (Seigel & Fitch, 1984). Gravidne zmije obično imaju smanjenu brzinu kretanja (Seigel, Huggins & Ford, 1987), iako ovo smanjenje može biti veće za kopneno kretanje u odnosu na vodeno (Wine & Hopkins, 2006), što je u skladu s važnom ulogom povećane brzine smanjenja trenja teže zmije koje se kreću po čvrstim površinama. Neki od smanjenja brzine gravidnih gmizavaca mogu biti uglavnom rezultat fizioloških promjena kod ženke (Olsson, Shine & Bak-Olsson, 2000), iako je manje očigledan učinak varijacije relativne veličine kvačila na kretanje kod nekih guštera. u poređenju sa zmijama može također sugerirati da povećanje nelokomotorne mase ima veći učinak na bez udova u odnosu na lokomociju s udovima na horizontalnim površinama. Smanjena relativna masa kvačila i smanjeno preklapanje ženskih reproduktivnih puteva vitkih drvenih zmija (Pizzatto et al., 2007) dalje ukazuju na važnost smanjene mase i mase u tim specijaliziranim vrstama.

Kada se životinje kreću uzbrdo, podizanje povećane težine bilo kao posljedica povećane veličine životinje ili nošenja tereta stvara dodatnu potražnju koja potencijalno smanjuje brzinu kretanja (Taylor, Caldwell & amp Rowntree, 1972. Huey & amp Hertz, 1982. Irschick et al., 2003.). Zaista, nakon konzumiranja dva miša, zmije su u ovoj studiji bile znatno sporije na kosim cilindrima sa i bez klinova, iako je apsolutna razlika u brzini koja proizlazi iz različitih veličina obroka bila iznenađujuće mala za zmije koje su se penjale (s kretanjem na koncertini) prema gore cilindar bez klinova. Još jedno neočekivano otkriće bilo je odsustvo efekta veličine obroka na brzinu puzanja zmija po horizontalnoj površini bez klinova. Međutim, na ovoj površini povećana upotreba kretanja koncertine mogla je nadoknaditi neke od potencijalno štetnih učinaka za održavanje ravnoteže nakon obroka. Stoga su za smeđe drvene zmije veličina i značaj utjecaja veličine obroka uvelike ovisili o lokomotornoj površini, nagibu i vrsti kretanja. Shodno tome, neki od različitih efekata veličine obroka mogu odražavati promjenjive zahtjeve za stvaranjem sile u odnosu na balansiranje, ili se zmije jednostavno ne kreću tako brzo koliko im fiziološki kapacitet dozvoljava.

Nismo svjesni bilo kakvog prethodnog istraživanja kičmenjaka koji je dokumentirao promjenu hoda uslijed jedenja. Međutim, čini se da je pravolinijska lokomocija, koja koristi statičko trenje i ne uključuje aksijalno savijanje (Lissmann, 1950), dobro prikladna za zaobilaženje nekih problema povezanih s velikim predmetom plijena kada načini kretanja uključuju aksijalno savijanje i trenje klizanja. Nadalje, pravolinijsko kretanje obično koriste krupne i teške vrste zmija, uključujući široku paletu boa, pitona i poskoka (Cundall, 1987.) koje imaju tendenciju da pojedu veći plijen od vitkijih zmija (Pough, 1983.).

Klizanje i padanje

Mnoge prethodne studije lokomotornih performansi fokusirale su se na potencijalnu adaptivnu vrijednost maksimalne brzine, ali za drvoredne životinje klizanje i padanje mogu biti jednako važni i stoga stvaraju kompromise s brzinom. Za razliku od kopnene kretnje gdje je cijelo tijelo zmije poduprto donjom površinom, održavanje ravnoteže povećava zahtjeve za kretanjem na diskontinuiranim i cilindričnim površinama arborealnih staništa. Očekivali smo da će ravnoteža drvenih zmija biti ugrožena nakon jela i najproblematičnija za zmije koje se kreću na cilindrima bez klinova jer tkanje kroz klinove pruža učinkovit mehanizam za sprječavanje bočnog prevrtanja. Međutim, gotovo svi opaženi padovi i klizanja bili su kada su zmije koristile bočne valovitosti na cilindrima s klinovima.

Klizanje i padanje smeđih zmija je također bilo češći za kretanje po horizontali nego po kosim površinama, što je u skladu s našim očekivanjima iz nekoliko razloga. Moment koji ima tendenciju da izazove kotrljanje duge ose koje je uzrokovano težinom jedne nepodržane petlje tijela zmije je maksimalan kada je površina horizontalna jer je smjer vektora težine okomit na relevantni krak momenta za generiranje dugačkog -osovinski moment kotrljanja za ovu površinu. Svako povećanje mase nepodržane petlje zmije ili njezina bočna udaljenost od cilindra povećat će sklonost zmije da se prevrne u stranu ako joj se ne suprotstavi neka sila pomaka. Dakle, 'najgori scenario' za zmiju koja održava ravnotežu mogao bi biti kada puzi vodoravno po cilindru bez klinova i kada lokalizirana regija ima dodatnu masu i glavninu obroka.

Uporedni podaci o klizanju i padanju drvenih kralježnjaka vrlo su ograničeni. Na primjer, polu-arborealna vrsta zmije koja je puzala po horizontalnom cilindru prekrivenom folijom imala je smanjenu brzinu i češće padala kako s povećanim prečnikom cilindra tako i s nižom temperaturom (Gerald, Mackey & Claussen, 2008.), a ilustracije zmija sugeriraju da su koristeći bočnu valovitost. Terenska studija namijenjena prikupljanju opadanja lišća prikupila je i veliki broj guštera zapadne ograde koji su ispali s drveća (Schlesinger, Knops & amp Nash, 1993.), a laboratorijska ispitivanja različitih populacija ove vrste otkrila su kompromise između brzine i "sigurnog" nogu '(Sinervo & amp. Losos, 1991). Slično, unutar roda visoko drvenih Anolis gušteri, vrste s kraćim udovima, koje se češće nalaze na uskim granama, sporije su, ali rjeđe klize od vrsta s dužim udovima koje koriste šire grane (Losos & Sinervo, 1989). Ovi kombinirani terenski i laboratorijski podaci za drvenasto kretanje ukazuju na to da: (1) klizanje i padanje mogu biti razumno uobičajeni (2) stručnjaci za drvosječe mogu biti manje skloni klizanju od onih populacija ili vrsta koje su manje specijalizirane i (3) povećana brzina stvara kompromis sa povećanom vjerovatnoćom klizanja.

Također smo pronašli povezanost između povećane brzine i povećane vjerojatnosti klizanja ili pada jer su zmije bile najbrže na cilindrima s klinovima gdje su također klizile i padale.Nadalje, iako je veliki obrok uvelike smanjio brzinu smeđih zmija na vodoravnom cilindru sa klinovima, zmije su se klizile i padale rjeđe nego kada su bile nehranjene i puzale su brže po istoj površini i koristeći isti način kretanja ( bočna valovitost). Zanimljivo je pitanje jesu li zmije nakon obilnog obroka bile sporije jednostavno zato što fizički nisu bile sposobne za brže ili su se jednostavno kretale sporije kako bi izbjegle klizanje i padanje, iako to nije lako riješiti.

Druga mogućnost za drveće zmija, osim smanjenja brzine radi smanjenja klizanja i pada, je upotreba hvatanja i kretanja koncertine. Rijetko smo promatrali zmije u ovoj studiji kako se hvataju za dio tijela koji sadrži predmet plijena. Međutim, dužina velikog miša (otprilike 10 cm) je skroman dio SVL -a zmija u ovoj studiji, a vrsta koju smo proučavali također ima dugačak rep prije zatvaranja. Mnoge druge loze drvenih zmija imale su konvergentno razvijene repove (Lillywhite & amp; Henderson, 1993), a možda je tome doprinijela i sposobnost repa da učinkovito stisne zavoje i hvatanje, bez obzira na to što se konzumiralo.

Iako je kretanje na koncertini učinkovito eliminiralo klizanje i padanje, zmije drveća obično koriste bočne valovitosti pri puzanju po cilindričnim površinama. Možda ovo odražava veću energetsku ekonomičnost korištenja bočne valovitosti. Unatoč nekim razlikama u detaljima, arborealna koncertina i koncertno kretanje zmija u tunelima dijele mnoge značajke, uključujući: (1) velike promjene u zamahu kao rezultat periodičnog pokretanja i zaustavljanja (2) potrebu za prevladavanjem statičkih i kliznih sila trenja i ( 3) primjena sila normalnih na cjelokupni smjer kretanja za uspostavljanje područja hvatanja ili sidrenja (Gray, 1946 Marvi & Hu, 2012 Byrnes & Jayne, 2014). Ovi faktori vjerovatno su u osnovi vrlo visokih energetskih troškova kretanja tunelske koncertine u usporedbi sa zemaljskim bočnim valovitostima zmija (Walton, Jayne & amp Bennett, 1990), pa stoga i energetski troškovi kretanja arborealne koncertine također mogu biti prilično visoki u usporedbi s bočnim valovitostima.

Osim sporije brzine i korištenja drugačijeg načina kretanja, neke promjene u držanju tijela također mogu smanjiti gubitak ravnoteže i proklizavanje. Na primjer, smanjenje maksimalnog bočnog pomaka tijela (Ymax) smanjuje okretni moment koji doprinosi dugoosnom kotrljanju. Međutim, u blizini predmeta plijena (50% SVL), Ymax50 zapravo je imao mali (<1 cm), ali statistički značajan porast s povećanjem veličine obroka (slika 5A) koji je vjerojatno posljedica prvenstveno povećanog opsega zmije uzrokovanog plijenom. Na drugim lokacijama, Ymax također je imao značajno povećanje, što bi moglo pomoći da se nadoknadi veći obrtni moment uzrokovan većom masom i bočnim pomakom u području s predmetom plijena. Kada su se zmije kretale po horizontalnim površinama, neki (neznačajni) trendovi ka povećanju opuštenosti nakon konzumiranja obroka bili su u skladu sa stvaranjem stabilnijeg držanja (slika 5B). Područja u kojima tijelo zmije prelazi ispod cilindra su važna za stvaranje pogonske sile i za hvatanje smuđa (Astley & Jayne, 2007. Byrnes & Jayne, 2014.), ali nakon hranjenja, nikakvi trendovi nisu bili očigledni za broj područja ukrštanja. . Zbog toga su promjene u držanju tijela povezane s obrokom bile male, a zmije se mogu više oslanjati na moduliranje brzine i promjenu načina kretanja kako bi održale ravnotežu i izbjegle klizanje.

Uprkos ovim rizicima od pada i klizanja na arborealnim staništima, impresivan broj i filogenetska raznolikost vrsta zmija žive i kreću se na drveću, a njihova vitkija ukupna građa u poređenju sa precima bez drveća sugeriše da je bujna konvergentna evolucija dovela do ove anatomske specijalizacije (Lillywhite & amp Henderson, 1993. Pizzatto et al., 2007.). Unutar kenofidskih zmija, zmija loze u rodovima Aheatulla i Oxybelis i Dipsadid zmije su čak vitke od vrsta koje su istraživane u ovoj studiji. Ovo sugerira da vitko tijelo ima adaptivnu vrijednost za zmije drveća, iako naša zapažanja ukazuju na potencijalnu cijenu. Naime, kada zmije s jednakim SVL-om, ali različite debljine konzumiraju obrok iste veličine, rezultirajuća izbočina će biti uočljivija kod vitke zmije, a otkrili smo da je rub ispupčenja od predmeta plijena koji su udarili u potporne grane povezan s većim klizanjem. i pada.

Evolucija različitih taktika ponašanja također bi mogla biti važna za kompenzaciju nekih biomehaničkih zahtjeva kretanja na granama koje su pogoršane promjenama u težini i obliku životinje bez udova nakon konzumiranja velikog obroka. Jedna takva taktika je jednostavno ostati nepokretan dok se masa i težina obroka ne smanje, a mnoge vrste zmija, uključujući i drvene, kreću se vrlo malo (Wilson, Heinsohn & Legge, 2006). Osim toga, sporije kretanje i hvatanje mogu dodatno smanjiti klizanje i padanje i za drvene životinje s udovima i bez udova, iako životinje bez udova kao što su zmije imaju dodatnu prednost u tome što mogu lako proći kroz fine grane kako bi spriječile pad. Zanimljive mogućnosti koje tek treba strogo ispitati uključuju jesu li prosječne veličine obroka vitkih drvenih vrsta zmija manje od slične dužine, ali jači kopneni srodnici i jesu li veće prosječne veličine obroka povezane s povećanim oslanjanjem na hvatanje, a ne balansiranje na granama među različitim drvećem zmijske taksone.


Doživljavaju li velike životinje značajno kašnjenje pri pomicanju najudaljenijih dodataka? - Biologija

Pokušaji povezivanja veličine mozga s ponašanjem i spoznajom rijetko su integrirali informacije od insekata s onima od kralježnjaka. Mnogi insekti, međutim, pokazuju da su vrlo različiti motorički repertoari, opsežne društvene strukture i spoznaje mogući s vrlo malim mozgom, naglašavajući da moramo razumjeti neuronske krugove, a ne samo veličinu regija mozga, koje su temelj ovih podviga. Analize neuronske mreže pokazuju da kognitivne karakteristike koje se nalaze kod insekata, kao što su brojnost, pažnja i procesi slični kategorizaciji, mogu zahtijevati samo vrlo ograničen broj neurona. Prema tome, veličina mozga može imati manji odnos s repertoarom ponašanja i kognitivnim kapacitetom nego što se općenito pretpostavlja, što dovodi do pitanja čemu služe veliki mozgovi. Veći mozgovi su, barem djelomično, posljedica većih neurona koji su potrebni velikim životinjama zbog osnovnih biofizičkih ograničenja. Oni također sadrže veću replikaciju neuronskih krugova, dodajući preciznost osjetilnim procesima, detalje percepciji, paralelniju obradu i povećani kapacitet skladištenja. Ipak, malo je vjerojatno da će ove prednosti proizvesti kvalitativne promjene u ponašanju za koje se često pretpostavlja da prate povećanu veličinu mozga. Umjesto toga, modularnost i međusobna povezanost mogu biti važniji.


Sadržaj

Najraniji zaključci Edit

Um i ponašanje neljudskih životinja vekovima su zaokupljali ljudsku maštu. Mnogi pisci, poput Descartesa, spekulirali su o prisutnosti ili odsutnosti životinjskog uma. [6] Ove spekulacije dovele su do mnogih zapažanja o ponašanju životinja prije nego što su moderna znanost i testiranje bili dostupni. To je na kraju rezultiralo stvaranjem više hipoteza o inteligenciji životinja.

Jedna od Ezopovih bajki bila je Vrana i bokal, u kojem vrana baca kamenčiće u posudu s vodom dok ne može piti. Ovo je bio relativno tačan odraz sposobnosti korvida da shvate pomjeranje vode. [7] Rimski prirodnjak Plinije Stariji najranije je potvrdio da spomenuta priča odražava ponašanje mrtvih ljudi iz stvarnog života. [8]

Aristotel je u svojoj biologiji pretpostavio uzročno -posljedični lanac gdje osjetilni organi životinje prenose informacije organu sposobnom za donošenje odluka, a zatim motornom organu. Usprkos Aristotelovom kardiocentrizmu (pogrešno vjerovanje da se spoznaja dogodila u srcu), ovo se približilo nekim modernim shvatanjima obrade informacija. [9]

Rani zaključci nisu nužno bili precizni ili tačni. Ipak, interesovanje za mentalne sposobnosti životinja i poređenje sa ljudima poraslo je sa ranom mirmekologijom, proučavanjem ponašanja mrava, kao i klasifikacijom ljudi kao primata počevši od Linea.

Morgan's Canon Edit

Smislio ga je britanski psiholog iz 19. veka C. Lloyd Morgan, Morganov kanon ostaje temeljni propis komparativne (životinjske) psihologije. U svom razvijenom obliku, navodi se: [10]

Ni u kom slučaju se aktivnost životinja ne može tumačiti u smislu viših psiholoških procesa ako se može pošteno tumačiti u smislu procesa koji stoje niže na ljestvici psihološke evolucije i razvoja.

Drugim riječima, Morgan je vjerovao da su antropomorfni pristupi ponašanju životinja pogrešni i da ljudi trebaju smatrati ponašanje samo, na primjer, racionalnim, namjernim ili privrženim, ako nema drugog objašnjenja u smislu ponašanja primitivnijih oblika života kojima ne pripisujemo te sposobnosti.

Od anegdote do laboratorija Edit

Nagađanja o inteligenciji životinja postepeno su popustila u naučnim istraživanjima nakon što je Darwin ljude i životinje stavio u kontinuitet, iako Darwinov uglavnom anegdotski pristup ovoj temi kasnije neće proći naučno. [11] Ovu metodu će proširiti njegov štićenik George J. Romanes, [12] koji je igrao ključnu ulogu u odbrani darvinizma i njegovom usavršavanju tokom godina. Ipak, Romanes je najpoznatiji po dvije velike mane u svom radu: fokus na anegdotska zapažanja i ukorijenjeni antropomorfizam. [13] Nezadovoljan prethodnim pristupom, E. L. Thorndike je donio ponašanje životinja u laboratoriju radi objektivnog ispitivanja. Thorndikeova pažljiva zapažanja bijega mačaka, pasa i pilića iz kutija za zagonetke dovela su ga do zaključka da se ono što se naivnom ljudskom promatraču čini inteligentnim ponašanjem može striktno pripisati jednostavnim asocijacijama. Prema Thorndikeu, koristeći Morganov kanon, zaključak o životinjskom razumu, uvidu ili svijesti je nepotreban i pogrešan. [14] Otprilike u isto vrijeme, I. P. Pavlov je započeo svoja temeljna proučavanja uslovnih refleksa kod pasa. Pavlov je brzo napustio pokušaje zaključivanja psećih mentalnih procesa. Takvi pokušaji, rekao je, doveli su samo do neslaganja i zabune. Međutim, bio je voljan predložiti nevidljive fiziološke procese koji bi mogli objasniti njegova zapažanja. [15]

Bihevioristički poluvjekovni Edit

Rad Thorndikea, Pavlova i nešto kasnije otvorenog biheviorista Johna B. Watsona [16] postavio je smjer mnogih istraživanja ponašanja životinja više od pola stoljeća. Za to vrijeme došlo je do značajnog napretka u razumijevanju jednostavnih asocijacija, a oko 1930. godine razlike između Thorndikeove instrumentalne (ili operantne) kondicije i Pavlovljeve klasične (ili Pavlovske) kondicije su razjasnile, prvo Miller i Kanorski, a zatim B. F. Skinner. [17] [18] Usledili su mnogi eksperimenti o uslovljavanju koji su generisali neke složene teorije, [19] ali su malo ili nimalo upućivali na interventne mentalne procese. Vjerojatno najeksplicitnije odbacivanje ideje da mentalni procesi kontroliraju ponašanje bio je radikalni bihejviorizam Skinnera. Ovo gledište nastoji da objasni ponašanje, uključujući "privatne događaje" poput mentalnih slika, isključivo upućivanjem na nepredviđene okolnosti koje utiču na čovjeka ili životinju. [20]

Unatoč pretežno biheviorističkoj orijentaciji istraživanja prije 1960., odbacivanje mentalnih procesa u životinja nije bilo univerzalno u tim godinama. Utjecajni izuzeci uključuju, na primjer, Wolfganga Köhlera i njegove pronicljive čimpanze [21] i Edwarda Tolmana čija je predložena kognitivna mapa bila značajan doprinos kasnijim kognitivnim istraživanjima i kod ljudi i kod životinja. [22]

Kognitivna revolucija Edit

Počevši od 1960. godine, "kognitivna revolucija" u istraživanju na ljudima [23] postupno je potaknula sličnu transformaciju istraživanja na životinjama. Zaključivanje o procesima koji se ne mogu direktno posmatrati postalo je prihvatljivo, a zatim uobičajeno. Važan zagovornik ove promjene mišljenja bio je Donald O. Hebb, koji je tvrdio da je "um" jednostavno naziv za procese u glavi koji kontroliraju složeno ponašanje, te da je i potrebno i moguće zaključiti te procese iz ponašanja. [24] Na životinje se počelo gledati kao na "agente za traženje cilja koji prikupljaju, pohranjuju, preuzimaju i interno obrađuju informacije na mnogim nivoima kognitivne složenosti". [25]

Ubrzanje istraživanja spoznaje životinja u posljednjih 50 -ak godina dovelo je do brzog širenja raznolikosti proučavanih vrsta i primijenjenih metoda. Izvanredno ponašanje životinja s velikim mozgom kao što su primati i cetacea zahtijevalo je posebnu pažnju, ali sve vrste velikih i malih životinja (ptice, ribe, mravi, pčele i druge) dovedene su u laboratorij ili promatrane na pažljivo kontroliranom polju. studije. U laboratoriji životinje guraju poluge, vuku konce, kopaju u potrazi za hranom, plivaju u vodenim labirintima ili odgovaraju na slike na ekranima kompjutera kako bi dobile informacije za eksperimente diskriminacije, pažnje, pamćenja i kategorizacije. [26] Pažljive terenske studije istražuju memoriju za skladište hrane, navigaciju po zvijezdama, [27] komunikaciju, korištenje alata, identifikaciju konspecifika i mnoga druga pitanja. Studije se često fokusiraju na ponašanje životinja u njihovom prirodnom okruženju i raspravljaju o pretpostavljenoj funkciji ponašanja za razmnožavanje i opstanak vrste. Ovi događaji odražavaju povećano ukrštanje iz srodnih područja, kao što su etologija i ekologija ponašanja. Doprinosi bihevioralne neuronauke počinju da pojašnjavaju fiziološki supstrat nekog mentalnog procesa koji se zaključuje.

Neki istraživači efikasno su koristili Piagetiansku metodologiju, preuzimajući zadatke koje je poznato da ljudska djeca savladavaju u različitim fazama razvoja i istražujući koje od njih mogu izvesti određene vrste. Drugi su inspirirani brigom za dobrobit životinja i upravljanje domaćim vrstama, na primjer, Temple Grandin je iskoristila svoju jedinstvenu stručnost u dobrobiti životinja i etičkom tretmanu stoke na farmi kako bi istakla osnovne sličnosti između ljudi i drugih životinja. [28] S metodološkog gledišta, jedan od glavnih rizika u ovoj vrsti posla je antropomorfizam, sklonost tumačenju ponašanja životinje u smislu ljudskih osjećaja, misli i motivacije. [1]

Ljudska i nečovječna kognitivna životinja imaju mnogo zajedničkog, a to se odražava u istraživanju sažetom u nastavku, većina naslova koji se ovdje mogu naći mogu se pojaviti i u članku o ljudskoj spoznaji. Naravno, istraživanja u ova dva se takođe razlikuju u važnim aspektima. Značajno je da mnoga istraživanja s ljudima proučavaju ili uključuju jezik, a mnoga istraživanja sa životinjama izravno su ili neizravno povezana s ponašanjem važnim za preživljavanje u prirodnim okruženjima. Slijede sažeci nekih od glavnih područja istraživanja u kogniciji životinja.

Perception Edit

Životinje obrađuju informacije iz očiju, ušiju i drugih osjetilnih organa da percipiraju okolinu. Perceptivni procesi su proučavani kod mnogih vrsta, a rezultati su često slični onima kod ljudi. Jednako su zanimljivi oni procesi percepcije koji se razlikuju od onih koji se nalaze u ljudi, ili idu dalje od njih, poput eholokacije kod šišmiša i delfina, detekcije pokreta pomoću kožnih receptora kod riba i izuzetne oštrine vida, osjetljivosti pokreta i sposobnosti da vide ultraljubičasto svjetlo kod nekih ptica . [29]

Pažnja Uredi

Većina onoga što se događa u svijetu u svakom trenutku nije važno za trenutno ponašanje. Pažnja se odnosi na mentalne procese koji odabiru relevantne informacije, inhibiraju nebitne informacije i prebacuju se između njih kako situacija zahtijeva. [30] Često se selektivni proces podesi prije nego što se pojave relevantne informacije, takva očekivanja omogućavaju brz odabir ključnih stimulansa kada postanu dostupni. Veliki broj istraživanja istražio je način na koji pažnja i očekivanja utječu na ponašanje životinja koje nisu ljudi, a veliki dio ovog rada sugerira da pažnja djeluje na ptice, sisavce i gmazove na isti način kao i na ljude. [31]

Selektivno učenje Uredi

Za životinje obučene da razlikuju dva podražaja, recimo crni naspram bijelog, može se reći da se bave "dimenzijom svjetline", ali to malo govori o tome je li ova dimenzija odabrana radije od drugih. Više prosvjetljenja dolazi iz eksperimenata koji omogućavaju životinji da bira između nekoliko alternativa. Na primjer, nekoliko je studija pokazalo da su performanse bolje, na primjer, kod diskriminacije boja (npr. Plava vs zelena) nakon što je životinja naučila drugu diskriminaciju u boji (npr. Crvena vs narančasta) nego nakon treninga na drugoj dimenziji, kao što je X oblik naspram O oblika. Obrnuti efekat se dešava nakon treninga na obrascima. Stoga se čini da ranije učenje utječe na dimenziju, boju ili oblik na koju će životinja obratiti pažnju. [32]

Drugi eksperimenti su pokazali da se nakon što su životinje naučile reagirati na jedan aspekt okoliša smanjuje reakcija na druge aspekte. Na primjer, u "blokiranju", životinja je uvjetovana da reagira na jedan podražaj ("A") uparivanjem tog podražaja s nagradom ili kaznom. Nakon što životinja dosljedno reagira na A, drugi stimulans ("B") prati A na dodatnim probama obuke. Kasniji testovi samo sa B stimulusom izazivaju mali odgovor, što ukazuje na to da je učenje o B blokirano prethodnim učenjem o A. [33] Ovaj rezultat podržava hipotezu da se podražaji zanemaruju ako ne daju nove informacije. Dakle, u eksperimentu koji je upravo citiran, životinja je propustila da se posveti B jer B nije dodao nikakvu informaciju onoj koju je dao A. Ako je istina, ovo tumačenje je važan uvid u procesiranje pažnje, ali ovaj zaključak ostaje neizvjestan jer blokiranje i nekoliko povezanih fenomena može se objasniti modelima uslovljavanja koji ne privlače pažnju. [34]

Podijeljena pažnja Uredi

Pažnja je ograničen resurs i nije odgovor svih ili svih: što se više pažnje posveti jednom aspektu okoliša, manje je dostupno drugima. [35] Brojni eksperimenti su proučavali ovo na životinjama. U jednom eksperimentu, ton i svjetlo predstavljaju se golubovima istovremeno. Golubovi dobijaju nagradu samo odabirom ispravne kombinacije dva stimulusa (npr. Visokofrekventni ton zajedno sa žutim svjetlom). Ptice se dobro snalaze u ovom zadatku, vjerovatno podjelom pažnje između dva podražaja.Kada samo jedan od podražaja varira, a drugi se prikazuje prema nagrađenoj vrijednosti, diskriminacija se poboljšava na varijabilnom stimulusu, ali se diskriminacija na alternativnom stimulusu pogoršava. [36] Ovi rezultati su u skladu sa idejom da je pažnja ograničen resurs koji može biti manje ili više fokusiran na dolazeće stimulanse.

Vizuelna pretraga i obrada pažnje Uređivanje

Kao što je gore navedeno, funkcija pažnje je odabir informacija koje su od posebne koristi za životinju. Vizualno pretraživanje obično zahtijeva takvu vrstu odabira, a zadaci pretraživanja uveliko su korišteni i kod ljudi i kod životinja kako bi se utvrdile karakteristike odabira pažnje i faktori koji ga kontroliraju.

Eksperimentalno istraživanje vizualnog pretraživanja kod životinja prvotno je potaknuto terenskim opažanjima koje je objavio Luc Tinbergen (1960). [37] Tinbergen je primijetio da su ptice selektivne kada traže hranu za insekte. Na primjer, otkrio je da ptice imaju tendenciju da hvataju istu vrstu insekata više puta, iako je nekoliko vrsta bilo dostupno. Tinbergen je sugerirao da je ovaj odabir plijena uzrokovan pristrasnošću pažnje koja je poboljšala otkrivanje jedne vrste insekata dok je potiskivala otkrivanje drugih. Uobičajeno se kaže da je ovo "primjeravanje pažnje" rezultat pretprocesne aktivacije mentalne reprezentacije posjećenog objekta, što je Tinbergen nazvao "slikom pretraživanja".

Tinbergenova zapažanja na terenu o prajmingu su podržana brojnim eksperimentima. Na primjer, Pietrewicz i Kamil (1977., 1979.) [38] [39] predstavili su plave sojke sa slikama debla na kojima je počivao moljac vrste A, moljac vrste B ili ga uopće nije bilo. Ptice su nagrađene za kljucanje slike na kojoj je prikazan moljac. Najvažnije je da je vjerovatnoća s kojom je određena vrsta moljca otkrivena bila veća nakon ponovljenih ispitivanja s tom vrstom (npr. A, A, A.) nego nakon mješavine pokušaja (npr. A, B, B, A, B, AA. ). Ovi rezultati opet sugeriraju da sekvencijalni susreti s objektom mogu uspostaviti predispoziciju pažnje za gledanje objekta.

Drugi način za stvaranje pažljive pripreme u pretraživanju je pružanje unaprijed signala koji je povezan s metom. Na primjer, ako osoba čuje pjevačkog vrapca, može biti predisponirana da otkrije pjevačkog vrapca u grmu ili među drugim pticama. Brojni eksperimenti su reproducirali ovaj efekat na životinjama. [40] [41]

Drugi eksperimenti su istraživali prirodu faktora stimulusa koji utiču na brzinu i tačnost vizuelnog pretraživanja. Na primjer, vrijeme potrebno za pronalaženje jedne mete povećava se s povećanjem broja stavki u vidnom polju. Ovaj porast RT -a je strm ako su distraktori slični meti, manje strmi ako su različiti, a ne može se dogoditi ako se distraktori po obliku ili boji jako razlikuju od cilja. [42]

Koncepti i kategorije Uredi

Temeljni, ali teški za definiranje, o konceptu "koncepta" filozofi su raspravljali stotinama godina prije nego što je postao fokus psihološke studije. Koncepti omogućuju ljudima i životinjama da organiziraju svijet u funkcionalne grupe. Grupe se mogu sastojati od perceptivno sličnih objekata ili događaja, različitih stvari koje imaju zajedničku funkciju, odnosa poput istog nasuprot različitog ili odnosa među odnosima poput analogija. [43] Opsežne rasprave o ovim pitanjima zajedno sa mnogim referencama mogu se naći u Shettleworth (2010) [1] Wasserman i Zentall (2006) [26] i u Zentall et al. (2008). Potonji je slobodno dostupan na internetu. [44]

Metode Uredi

Većina rada na životinjskim konceptima obavljena je vizualnim podražajima, koji se lako mogu konstruirati i prikazati u velikoj raznolikosti, ali su korišteni i slušni i drugi podražaji. [45] Golubovi su u širokoj upotrebi, jer imaju odličan vid i lako su uvjetovani da reagiraju na vizualne ciljeve drugih ptica, a proučavane su i brojne druge životinje. [1] U tipičnom eksperimentu, ptica ili druga životinja se suočava sa kompjuterskim monitorom na kojem se pojavljuje veliki broj slika jedna po jedna, a subjekt dobija nagradu za kljucanje ili dodirivanje slike artikla kategorije, a ne nagradu za ne -kategorijske stavke. Alternativno, subjektu se može ponuditi izbor između dvije ili više slika. Mnogi eksperimenti završavaju prezentacijom predmeta koji nikada ranije nisu viđeni. uspješno sortiranje ovih predmeta pokazuje da životinja nije jednostavno naučila mnoge specifične asocijacije stimulans-odgovor. Srodna metoda, koja se ponekad koristi za proučavanje relacijskih koncepata, je podudaranje s uzorkom. U ovom zadatku životinja vidi jedan podražaj, a zatim bira između dvije ili više alternativa, od kojih je jedna ista kao i prva koja je zatim nagrađena za odabir odgovarajućeg podražaja. [1] [26] [44]

Perceptualne kategorije Uredi

Kaže se da se perceptivna kategorizacija događa kada osoba ili životinja na sličan način reagiraju na niz podražaja koji dijele zajedničke karakteristike. Na primjer, vjeverica se penje na drvo kada vidi Rexa, Shepa ili Trixie, što sugerira da kategorizira sve tri kao nešto što treba izbjegavati. Ovakvo razvrstavanje slučajeva u grupe ključno je za opstanak. Između ostalog, životinja mora kategorizirati ako želi primijeniti učenje o jednom objektu (npr. Rex me ugrizao) na nove primjerke te kategorije (psi mogu ugristi). [1] [26] [44]

Prirodne kategorije Uredi

Mnoge životinje lako klasifikuju predmete prema uočenim razlikama u obliku ili boji. Na primjer, pčele ili golubovi brzo nauče odabrati bilo koji crveni objekt i odbaciti bilo koji zeleni objekt ako crvena vodi do nagrade, a zelena ne. Naizgled mnogo teža je sposobnost životinje da kategorizira prirodne objekte koji se u velikoj mjeri razlikuju po boji i obliku čak i dok pripadaju istoj grupi. U klasičnoj studiji, Richard J. Herrnstein je trenirao golubove da reaguju na prisustvo ili odsustvo ljudskih bića na fotografijama. [46] Ptice su lako naučile da kljucaju fotografije koje su sadržavale djelomične ili potpune prikaze ljudi i da izbjegavaju kljucanje fotografija bez ljudi, uprkos velikim razlikama u obliku, veličini i boji kako prikazanih ljudi tako i neljudskih slika . U naknadnim studijama, golubovi su kategorizirali druge prirodne objekte (npr. Drveće), a nakon treninga mogli su bez nagrade sortirati fotografije koje prije nisu vidjeli. [47] [48] Sličan je rad obavljen i sa prirodnim slušnim kategorijama, na primjer, ptičjim pjesmama. [49] Medonosne pčele (Apis mellifera) su u stanju da formiraju koncepte "gore" i "dole". [50]

Funkcionalne ili asocijativne kategorije Uredi

Očigledno nepovezani podražaji mogu se reagirati kao članovi klase ako imaju zajedničku upotrebu ili dovode do zajedničkih posljedica. Često citirano istraživanje Vaughana (1988) daje primjer. [51] Vaughan je podijelio veliki skup nepovezanih slika u dva proizvoljna skupa, A i B. Golubovi su dobili hranu za kljucanje slika u setu A, ali ne i za kljucanje slika u setu B. Nakon što su prilično dobro naučili ovaj zadatak, ishod je bio obrnut: stavke u setu B dovele su do hrane, a stavke u setu A nisu. Zatim se ishod ponovo obrnuo, pa opet, i tako dalje. Vaughan je otkrio da je nakon 20 ili više preokreta, povezivanje nagrade s nekoliko slika u jednom setu dovelo do toga da ptice odgovore na druge slike u tom setu bez daljnje nagrade kao da misle "ako ove slike u setu A donose hranu, drugi u skupu A takođe moraju donijeti hranu. " To jest, ptice su sada kategorisale slike u svakom skupu kao funkcionalno ekvivalentne. Nekoliko drugih postupaka dalo je slične rezultate. [1] [44]

Relativne ili apstraktne kategorije Uređivanje

Kada se testira u jednostavnom podražaju koji odgovara zadatku uzorka (gore opisan), mnoge životinje lako nauče određene kombinacije stavki, poput "dodirni crvenu ako je uzorak crven, dodirni zelenu ako je uzorak zelen". Ali to ne pokazuje da oni razlikuju "isto" i "različito" kao opšti koncept. Bolji dokazi su dati ako, nakon treninga, životinja uspješno napravi izbor koji odgovara novom uzorku koji nikada prije nije vidjela. Majmuni i čimpanze to nauče da rade, kao i golubovi ako se dosta vježbaju s mnogo različitih podražaja. Međutim, budući da je uzorak prvi predstavljen, uspješno uparivanje može značiti da životinja jednostavno bira najskorije viđeni "poznati" predmet, a ne konceptualno "isti" predmet. Brojne studije su pokušale da razlikuju ove mogućnosti, sa različitim rezultatima. [1] [44]

Učenje pravila Uredi

Upotreba pravila se ponekad smatrala sposobnošću ograničenom na ljude, ali brojni eksperimenti su pokazali dokaze jednostavnog učenja pravila kod primata [52], kao i kod drugih životinja. Većina dokaza dolazi iz studija učenja sekvenci u kojima se "pravilo" sastoji od redoslijeda niza događaja. Upotreba pravila prikazana je ako životinja nauči razlikovati različite redoslijed događaja i tu diskriminaciju prenese na nove događaje raspoređene istim redoslijedom. Na primjer, Murphy et al. (2008) [53] trenirali su štakore da razlikuju vizuelne sekvence. Za jednu grupu nagrađeni su ABA i BAB, gdje je A = "jako svjetlo" i B = "prigušeno svjetlo". Ostale trojke stimulansa nisu nagrađene. Štakori su naučili vizualni slijed, iako su i jaka i prigušena svjetla podjednako povezana s nagradom. Što je još važnije, u drugom eksperimentu sa slušnim stimulansima, štakori su ispravno odgovorili na sekvence novih stimulansa koji su bili raspoređeni u istom redosledu kao i oni koji su prethodno naučeni. Učenje sličnog slijeda pokazano je i kod ptica i drugih životinja. [54]

Uređivanje memorije

Kategorije koje su razvijene za analizu ljudskog pamćenja (kratkoročna memorija, dugoročna memorija, radna memorija) primijenjene su na proučavanje životinjskog pamćenja i nekih pojava karakterističnih za ljudsko kratkoročno pamćenje (npr. Efekt serijskog položaja) otkriveni su kod životinja, posebno kod majmuna. [55] Međutim, najveći napredak postignut je u analizi prostornog pamćenja, neki od ovih radova nastojali su razjasniti fiziološke osnove prostornog pamćenja i ulogu hipokampusa, dok su drugi radovi istraživali prostorno pamćenje životinja koje gomilaju rasipanje, poput Clarkove orašara, određene šojke, sise i određene vjeverice, čije ekološke niše zahtijevaju od njih da pamte lokacije hiljada skrovišta, [1] [56] često prateći radikalne promjene u okolišu.

Pamćenje je široko istraženo u potrazi za hranjenjem medonosnih pčela, Apis mellifera, koji koriste i prolaznu kratkotrajnu radnu memoriju koja nije specifična za ulagač i dugoročnu referentnu memoriju specifičnu za ulagač. [57] [58] [59] Pamćenje izazvano u slobodnoleteće pčele jednim pokušajem učenja traje danima, a nakon tri pokušaja učenja, cijeli život. [60] Bombus terrestris audax radnici ulažu napore u pamćenje lokacija cvijeća, a manji radnici manje sposoban biti selektivan i samim tim manje zainteresovan u kojima je cvijeće bogatiji izvor šećera. [61] [62] U međuvremenu, veći B. t. audax radnici imaju veću nosivost, a time i više razloga da te podatke zapamte, pa to i čine. [61] [62] Puževi, Limax flavus, imaju kratkotrajno pamćenje od približno 1 minute i dugotrajno pamćenje od 1 mjeseca. [63]

Metode Uredi

Kao i kod ljudi, istraživanja na životinjama razlikuju "radnu" ili "kratkotrajnu" memoriju od "referentne" ili dugoročne memorije. Testovi radne memorije procjenjuju pamćenje za događaje koji su se desili u nedavnoj prošlosti, obično u posljednjih nekoliko sekundi ili minuta. Testovi referentne memorije procjenjuju memoriju za pravilnosti, kao što su "pritiskom na polugu donosi hranu" ili "djeca mi daju kikiriki".

Habituation Edit

Ovo je jedan od najjednostavnijih testova memorije u kratkom vremenskom intervalu. Test uspoređuje odgovor životinje na stimulus ili događaj u jednoj prilici s odgovorom u prethodnoj prilici. Ako se drugi odgovor dosljedno razlikuje od prvog, životinja se mora sjećati nečega o prvom, osim ako se neki drugi faktor kao što je motivacija, senzorna osjetljivost ili testni stimulus nije promijenio.

Odgođen odgovor Uredi

Zadaci odgođenog odgovora često se koriste za proučavanje kratkotrajnog pamćenja kod životinja. Uveden od strane Huntera (1913), tipičan zadatak odgođenog odgovora predstavlja životinji s stimulusom takvo obojeno svjetlo, a nakon kratkog vremenskog intervala životinja bira između alternativa koje odgovaraju stimulusu ili su povezane s stimulusom na neki drugi način. U Hunterovim studijama, na primjer, svjetlo se nakratko pojavilo u jednoj od tri kutije za gol, a kasnije je životinja odabrala među kutijama, pronalazeći hranu iza one koja je bila osvijetljena. [64] Većina istraživanja je rađena s nekim varijacijama zadatka "odgođeno podudaranje prema uzorku". Na primjer, u početnoj studiji s ovim zadatkom, golub je bio predstavljen s treperavim ili postojanim svjetlom. Zatim, nekoliko sekundi kasnije, upalila su se dva ključa za kljukanje, jedan sa stalnim svjetlom, a drugi s treperavim svjetlom. Ptica je dobila hranu ako je kljucala ključ koji odgovara originalnom stimulusu. [65]

Uobičajeno korištena varijacija zadatka podudaranja s uzorkom zahtijeva od životinje da koristi početni stimulus za kontrolu kasnijeg izbora između različitih stimulusa. Na primjer, ako je početni stimulans crni krug, životinja uči odabrati "crveno" nakon kašnjenja, ako je crni kvadrat, ispravan izbor je "zeleno". Genijalne varijacije ove metode korištene su za istraživanje mnogih aspekata memorije, uključujući zaboravljanje zbog smetnji i memoriju za više stavki. [1]

Radijalni labirint ruku Edit

Labirint radijalnog kraka koristi se za testiranje memorije za prostornu lokaciju i za određivanje mentalnih procesa pomoću kojih se lokacija određuje. U testu radijalnog labirinta, životinja je postavljena na malu platformu s koje putevi vode u različitim smjerovima do kutija za gol. Životinja nalazi hranu u jednoj ili više kutija za gol. Nakon što nađe hranu u kutiji, životinja se mora vratiti na središnju platformu. Labirint se može koristiti za testiranje i referentne i radne memorije. Pretpostavimo, na primjer, da tokom nekoliko sesija ista 4 kraka lavirinta s 8 krakova uvijek vode do hrane. Ako u kasnijoj testnoj sesiji životinja ode u kutiju koja nikada nije bila mamljena, to ukazuje na kvar referentne memorije. S druge strane, ako životinja ode u kutiju koju je već ispraznila tokom iste testne sesije, to ukazuje na kvar radne memorije. U takvim eksperimentima pažljivo se kontroliraju različiti zbunjujući faktori, poput znakova mirisa. [66]

Vodeni labirint Edit

Vodeni labirint koristi se za testiranje memorije životinje na prostornu lokaciju i otkrivanje kako je životinja u stanju odrediti lokacije. Obično je labirint kružni rezervoar napunjen vodom koja je postala mliječna tako da je neprozirna. Negdje u labirintu nalazi se mala platforma smještena tik ispod površine vode. Kad se stavi u spremnik, životinja pliva uokolo dok ne pronađe i ne popne se na platformu. S praksom, životinja sve brže pronalazi platformu. Referentno pamćenje se procjenjuje uklanjanjem platforme i promatranjem relativne količine vremena koje životinja provodi plivajući u području gdje se platforma nalazila. Vizualni i drugi znakovi u akvariju i oko njega mogu se mijenjati kako bi se procijenilo oslanjanje životinje na orijentire i geometrijske odnose među njima. [67]

Test prepoznavanja novih objekata Uredi

Novi test prepoznavanja objekata (NOR) je test ponašanja životinja koji se prvenstveno koristi za procjenu promjena pamćenja kod glodavaca. To je jednostavan test ponašanja koji se temelji na urođenom istraživačkom ponašanju glodavaca. Test je podijeljen u tri faze: navikavanje, obuka/adaptacija i faza testa. Tokom faze navikavanja životinja se stavlja u praznu arenu za testiranje. Nakon toga slijedi faza adaptacije, gdje se životinja stavlja u arenu sa dva identična predmeta. U trećoj fazi, testnoj fazi, životinja se stavlja u arenu s jednim od poznatih objekata iz prethodne faze i s jednim novim objektom. Na osnovu urođene znatiželje glodavaca, životinje koje se sjećaju poznatog predmeta potrošit će više vremena na istraživanje novog predmeta. [68]

Prostorna spoznaja Uredi

Bilo da se životinja proteže preko teritorija mjerenog u kvadratnim kilometrima ili kvadratnim metrima, njen opstanak obično ovisi o njenoj sposobnosti da radi stvari poput pronalaska izvora hrane, a zatim se vraća u gnijezdo. Ponekad se takav zadatak može izvesti prilično jednostavno, na primjer slijeđenjem kemijskog traga. Tipično, međutim, životinja mora nekako dobiti i koristiti informacije o lokacijama, smjerovima i udaljenostima. Sljedeći odlomci opisuju neke od načina na koje životinje to rade. [1] [69]

  • Beacons Životinje često nauče kako izgleda njihovo gnijezdo ili drugi cilj, a ako je na vidiku mogu se jednostavno kretati prema njemu, kaže se da služi kao "svjetionik".
  • Orijentiri Kada životinja ne može vidjeti svoj cilj, može naučiti izgled obližnjih objekata i koristiti te znamenitosti kao vodiče. Istraživači koji rade s pticama i pčelama su to demonstrirali pomicanjem istaknutih objekata u blizini mjesta za gniježđenje, što je dovelo do toga da sakupljači hrane koji se vraćaju traže svoje gnijezdo na novoj lokaciji. [1]
  • Mrtav račun, također poznat kao "integracija putanje", je proces izračunavanja nečijeg položaja počevši od poznate lokacije i praćenje udaljenosti i smjerova koji su naknadno prešli. Klasični eksperimenti su pokazali da pustinjski mrav na ovaj način prati svoj položaj dok luta mnogo metara u potrazi za hranom. Iako putuje nasumično uvrnutom stazom, kreće pravo kući kada pronađe hranu. Međutim, ako se mrav podigne i pusti nekoliko metara istočno, na primjer, kreće prema lokaciji koja je za istu količinu pomaknuta istočno od svog kućnog gnijezda.
  • Kognitivne karte Čini se da neke životinje konstruiraju kognitivnu mapu svog okruženja, što znači da prikupljaju i koriste informacije koje im omogućavaju da izračunaju koliko daleko i u kojem smjeru da idu da bi stigle s jedne lokacije na drugu. Smatra se da se takav prikaz nalik karti koristi, na primjer, kada životinja ide izravno iz jednog izvora hrane u drugi, iako je njeno prethodno iskustvo uključivalo samo putovanja između svakog izvora i kuće. [1] [70] Istraživanja u ovom području [69] također su istraživala teme poput korištenja geometrijskih svojstava okoliša za štakore i golubove, te sposobnost štakora da predstavljaju prostorni uzorak u labirintima radijalnih ruku ili vodenim labirintima . Prostorna spoznaja koristi se u vizualnom pretraživanju kada životinja ili čovjek pretražuju svoju okolinu tražeći određene objekte na koje se mogu usredotočiti među ostalim objektima u okruženju. [71]
  • Zaobilazno ponašanje Čini se da neke životinje imaju napredno razumijevanje svog prostornog okruženja i neće krenuti najdirektnijim putem ako im to daje prednost. Neki pauci skakači idu indirektnim putem do plijena, a ne najdirektnijom rutom, što ukazuje na fleksibilnost u ponašanju i planiranju rute, a moguće i na uvid. [72]

Navigacija na duge udaljenosti Uređivanje

Mnoge životinje putuju stotinama ili hiljadama milja u sezonskim migracijama ili se vraćaju u područja razmnožavanja. Mogu biti vođeni suncem, zvijezdama, polarizacijom svjetlosti, magnetskim znakovima, mirisnim znakovima, vjetrovima ili njihovom kombinacijom. [73] Ovo opsežno područje istraživanja pokriveno je u glavnom članku o navigaciji životinja.

Pretpostavljeno je da su životinje poput majmuna i vukova dobre u prostornoj spoznaji jer je ta vještina neophodna za opstanak. Neki istraživači tvrde da se ta sposobnost možda malo smanjila kod pasa jer su ljudi osigurali potrepštine poput hrane i skloništa tijekom nekih 15.000 godina pripitomljavanja. [74] [75] [76]

Uređivanje vremena

Doba dana: cirkadijalni ritmovi Uredi

Ponašanje većine životinja sinhronizirano je sa Zemljinim dnevnim ciklusom svjetlo-mrak. Tako su mnoge životinje aktivne danju, druge su aktivne noću, a neke u zoru i sumrak. Iako bi se moglo pomisliti da se ovim "cirkadijskim ritmovima" upravlja jednostavno prisutnošću ili odsustvom svjetlosti, pokazalo se da gotovo svaka proučavana životinja ima "biološki sat" koji daje cikluse aktivnosti čak i kad je životinja u stalnom stanju osvetljenje ili mrak. [1] Cirkadijalni ritmovi su toliko automatski i fundamentalni za živa bića - javljaju se čak i u biljkama [77] - da se o njima obično raspravlja odvojeno od kognitivnih procesa, a čitatelj se upućuje na glavni članak (cirkadijalni ritmovi) za dodatne informacije. [78]

Vremenski interval Uredi

Opstanak često ovisi o sposobnosti životinje u vremenskim intervalima. Na primjer, rumeni kolibri se hrane nektarom cvijeća i često se vraćaju istom cvijetu, ali tek nakon što je cvijet imao dovoljno vremena da napuni zalihe nektara. U jednom eksperimentu kolibri su se hranili umjetnim cvijećem koje se brzo ispraznilo iz nektara, ali je kasnije napunjeno u određeno vrijeme (npr. Dvadeset minuta). Ptice su naučile da se vraćaju cveću u pravo vreme, učeći stope dopunjavanja do osam odvojenih cvetova i sećaju se koliko su davno posetile svaki od njih. [79]

Detalji vremenskog intervala proučavani su kod brojnih vrsta. Jedna od najčešćih metoda je "vrhunska procedura". U tipičnom eksperimentu, štakor u operativnoj komori pritisne polugu za hranu. Lampica se pali, pritiskom na polugu donosi kuglica hrane u određeno kasnije vrijeme, recimo 10 sekundi, a onda se lampica gasi. Mjerenje vremena mjeri se tijekom povremenih probnih ispitivanja na kojima nema hrane i svjetlo ostaje upaljeno. U ovim probnim pokusima štakor sve jače pritisne polugu do otprilike 10 sekundi, a zatim, kad ne dođe do hrane, postupno prestaje pritiskati. Vrijeme u kojem pacov najviše pritiska na ovim testovima uzima se kao njegova procjena vremena isplate.

Eksperimenti koji koriste vrhunsku proceduru i druge metode pokazali su da životinje mogu točno mjeriti kratke intervale, mogu mjeriti više događaja odjednom i mogu integrirati vrijeme s prostornim i drugim znakovima. Takvi testovi su također korišteni za kvantitativne testove teorija vremena životinja, kao što su Gibbonova skalarna teorija očekivanog trajanja ("SET"), [80] Killeen -ova Bihevioralna teorija mjerenja vremena, [81] i Machadov model učenja vremenom. [82] Nijedna teorija još nije postigla jednoglasno slaganje. [1]

Upotreba alata i oružja Uredi

Iako se dugo smatralo da je upotreba alata jedinstvena ljudska osobina, sada postoji mnogo dokaza da mnoge životinje koriste alate, uključujući sisavce, ptice, ribe, glavonošce i insekte. Diskusije o upotrebi alata često uključuju raspravu o tome šta čini "alat", i često razmatraju odnos upotrebe alata sa inteligencijom i veličinom mozga životinje.

Sisari Uređivanje

Upotreba alata je prijavljena mnogo puta i kod divljih i kod primata u zatočeništvu, posebno kod velikih majmuna. Korištenje alata od strane primata je različito i uključuje lov (sisavci, beskičmenjaci, ribe), sakupljanje meda, preradu hrane (orasi, voće, povrće i sjemenke), prikupljanje vode, oružja i skloništa. Istraživanje iz 2007. godine pokazuje da čimpanze u savani Fongoli izoštravaju štapove za upotrebu kao koplja u lovu, što se smatra prvim dokazom o sustavnoj upotrebi oružja u nekoj drugoj vrsti. [83] Drugi sisari koji spontano koriste alate u divljini ili u zatočeništvu uključuju slonove, medvjede, kitove, morske vidre i mungose.

Birds Edit

Zapaženo je da nekoliko vrsta ptica koriste oruđe u divljini, uključujući pevačice, papagaje, egipatske supove, smeđeglave nute, galebove i sove. Neke vrste, poput djetlića zeba Galapagoskog otočja, koriste posebne alate kao bitan dio svog ponašanja u potrazi za hranom. Međutim, ova ponašanja su često prilično nefleksibilna i ne mogu se efikasno primijeniti u novim situacijama. Mnoge vrste ptica grade gnijezda sa širokim rasponom složenosti, ali iako ponašanje pri izgradnji gnijezda ispunjava kriterije nekih definicija "upotrebe alata", to nije slučaj s drugim definicijama.

Nekoliko vrsta korvida obučeno je za korištenje alata u kontroliranim eksperimentima. Jedna vrsta koja je opsežno ispitana u laboratorijskim uvjetima je novokaledonska vrana. Jedna osoba zvana “Betty” spontano je napravila žičani alat za rješavanje novog problema. Testirali su je da li bi izabrala žičanu kuku, a ne ravnu žicu da izvuče malu kantu mesa iz bunara. Betty je pokušala ubosti pravu žicu u meso. Nakon niza grešaka s ovim izravnim pristupom, povukla je žicu i počela je usmjeravati na dno bunara, koji je pričvršćen ljepljivom trakom za podnožje. Žica se ubrzo zaglavila, nakon čega ju je Betty povukla bočno, savijajući i odlijepljujući. Zatim je umetnula udicu u bunar i izvadila meso. U svim sljedećim pokusima osim u jednom od 10 s samo ravnom žicom, također je napravila i upotrijebila udicu na isti način, ali ne prije nego što je prvo pokušala s ravnom žicom. [84] [85]

Fish Edit

Uočeno je nekoliko vrsta lovaca koji koriste stijene kao nakovnje za pucanje školjki školjkaša (skoljke, ježevi i školjke). Ovo ponašanje je prvi put snimljeno [86] kod kljove s narandžastim tačkama (Choerodon anchorago) 2009. Giacomo Bernardi. Ljubitelji ribe pjeskare kako bi iskopali školjku, uzeli je u usta, otplivali nekoliko metara do stijene koju zatim koristi kao nakovanj razbijajući mekušaca bočnim udarcima po glavi. Ovakvo ponašanje zabilježeno je i kod kljove crne mrlje (Choerodon schoenleinii) na australijskom Velikom koraljnom grebenu, žutoglavi grb (Halichoeres garnoti) na Floridi i šest točaka (Thalassoma hardwicke) u okruženju akvarija. Ove vrste nalaze se na suprotnim krajevima filogenetskog stabla u ovoj porodici, pa ovakvo ponašanje može biti duboko usađena osobina u svim grbovima. [87]

Beskičmenjaci Uredi

Poznato je da neki glavonošci koriste ljuske kokosa za zaštitu ili kamuflažu. [88]

Mravi vrste Conomyrma bicolor pokupiti kamenje i druge male predmete sa čeljustima i spustiti ih niz okomite ulaze suparničkih kolonija, dopuštajući radnicima da traže hranu bez konkurencije. [89]

Obrazloženje i rješavanje problema Uredi

Jasno je da su životinje priličnog niza vrsta sposobne riješiti probleme za koje se čini da zahtijevaju apstraktno razmišljanje [90] Rad Wolfganga Köhlera (1917) sa čimpanzama je poznati rani primjer. Primetio je da šimpanze nisu koristile pokušaje i greške da reše probleme kao što je vađenje banana okačenih van domašaja. Umjesto toga, ponašali su se na način koji je bio "nepokolebljivo svrsishodan", spontano postavljajući kutije tako da se mogu popeti do ploda. [21] Suvremena istraživanja identificirala su slično ponašanje kod životinja koje se obično smatraju manje inteligentnima, ako se provede odgovarajuća prethodna obuka. [91] Uzročno rasuđivanje je također primijećeno kod topova i novokaledonskih vrana. [92] [93]

Pokazalo se da Barbadoški snjegovi (Loxigilla barbadensis) iz urbaniziranih sredina su bolji u inovativnim zadacima rješavanja problema od buhača iz ruralnih sredina, ali da se ne razlikuju u učenju diskriminacije boja. [94]

Kognitivna pristrasnost Uredi

A kognitivna pristrasnost odnosi se na sustavni obrazac odstupanja od norme ili racionalnosti u prosuđivanju, pri čemu se zaključci o drugim pojedincima ili situacijama mogu izvesti na nelogičan način.

Kognitivna pristranost ponekad se ilustrira pomoću odgovora na pitanje "Je li čaša napola prazna ili napola puna?". Odabir "poluprazan" trebao bi ukazivati ​​na pesimizam, dok odabir "napola prazan" ukazuje na optimizam. Da bi se ovo testiralo na životinjama, pojedinac je obučen da predvidi da će stimulus A, npr. ton od 100 Hz, prethodi pozitivnom događaju, npr. visoko željena hrana se isporučuje kada životinja pritisne polugu. Ista osoba obučena je da predvidi stimulus B, npr. ton od 900 Hz, prethodi negativnom događaju, npr. Blaga hrana se isporučuje kada životinja pritisne ručicu. Životinja se zatim testira davanjem srednjeg stimulusa C, npr. ton od 500 Hz, i promatranje da li životinja pritiska polugu povezanu s pozitivnom ili negativnom nagradom. Predloženo je da se pokaže je li životinja pozitivnog ili negativnog raspoloženja. [95]

U studiji koja je koristila ovaj pristup, pacovi koji su bili zaigrano golicani su reagirali drugačije od štakora s kojima se jednostavno rukuje. Pacovi koji su bili golicani bili su optimističniji od pacova s ​​kojima se rukovalo. [96] Autori su sugerirali da su pokazali ". po prvi put vezu između direktno izmjerenog pozitivnog afektivnog stanja i donošenja odluka pod neizvjesnošću na životinjskom modelu".

Postoje neki dokazi o kognitivnoj pristranosti kod brojnih vrsta, uključujući štakore, pse, rezus makake, ovce, piliće, čvorke i pčele. [97]

Language Edit

Modeliranje ljudskog jezika kod životinja poznato je kao istraživanje životinjskog jezika. Osim gore navedenih eksperimenata na jeziku majmuna, bilo je i manje ili više uspješnih pokušaja da se neke vrste primata, uključujući papagaje i velike pjegave djetliće, poduče jeziku ili ponašanju sličnom jeziku. Argumentirajući na temelju vlastitih rezultata sa životinjom Nim Chimpsky i njegove analize drugih rezultata, Herbert Terrace kritizirao je ideju da čimpanze mogu proizvesti nove rečenice. [98] Ubrzo nakon toga Louis Herman objavio je istraživanje o razumijevanju umjetnog jezika kod dupina (Herman, Richards & amp Wolz, 1984). Iako je ova vrsta istraživanja bila kontroverzna, posebno među kognitivnim lingvistima, mnogi se istraživači slažu da mnoge životinje mogu razumjeti značenje pojedinih riječi, te da neke mogu razumjeti jednostavne rečenice i sintaktičke varijacije, ali ima malo dokaza da bilo koja životinja može proizvesti nove nizovi simbola koji odgovaraju novim rečenicama. [1]

Uvid u uređivanje

Wolfgangu Köhleru obično se pripisuje uvođenje koncepta uvida u eksperimentalnu psihologiju. [85] Radeći sa čimpanzama, Köhler je osporio teoriju Edwarda Thorndikea da životinje moraju rješavati probleme postepeno, pokušajima i greškama. Rekao je da Thorndikeove životinje mogu koristiti samo pokušaje i pogreške jer situacija onemogućava druge oblike rješavanja problema. Šimpanzama je pružio relativno nestrukturiranu situaciju i primijetio je iznenadni "ah-ha!" pronicljive promene u ponašanju, kao, na primer, kada je šimpanza iznenada pomerila kutiju u položaj tako da je mogla da dohvati bananu. [99] U novije vrijeme azijski slonovi (Elephas maximus) pokazalo se da pokazuju slično pronicljivo rješavanje problema. Zapažen je mužjak koji je premještao kutiju na mjesto na koje se moglo stajati kako bi se došlo do hrane koja je namjerno obješena izvan dohvata. [100]

Numeracy Edit

Različita istraživanja ukazuju na to da su životinje sposobne koristiti i prenositi kvantitativne informacije, te da neke mogu računati na elementaran način. Slijede neki primjeri ovog istraživanja.

U jednoj studiji, rezus majmuni su pregledali vizuelne ekrane koji su sadržavali, na primjer, 1, 2, 3 ili 4 predmeta različite vrste. Obučeni su da na njih odgovore na nekoliko načina, uključujući numeričko uređivanje, na primjer dodirom prve "1", "2" druge itd. Kad su ih testirali na ekranima koji su sadržavali predmete koje nikada prije nisu vidjeli, nastavili su na njih odgovarati redom. Autori zaključuju da majmuni mogu predstavljati brojeve od 1 do 9 barem na ordinalnoj skali. [101]

Mravi mogu koristiti kvantitativne vrijednosti i prenositi te informacije. [102] [103] Na primjer, mravi nekoliko vrsta mogu prilično precizno procijeniti broj susreta s pripadnicima drugih kolonija na njihovim teritorijima za ishranu. [104] [105] Brojnost je opisana kod žute zlatice (Tenebrio molitor) [106] i pčele. [107]

Zapadne nizinske gorile koje su imale izbor između dvije posude s hranom pokazale su sposobnost da izaberu poslužavnik s više namirnica po stopi većoj od šanse nakon treninga. [108] U sličnom zadatku, čimpanze su odabrale opciju s većom količinom hrane. [109] Salamandri su dobili izbor između dva ekrana s različitim količinama voćnih mušica, koji se koriste kao nagrada za hranu, pouzdano biraju prikaz s više muha, kako je prikazano u određenom eksperimentu. [110]

Provedeni su i drugi eksperimenti koji pokazuju sposobnost životinja da razlikuju količine neprehrambenih namirnica. Američki crni medvjedi pokazali su sposobnosti diferencijacije količine u zadatku sa ekranom računara. Medvjedi su obučeni da šapom ili nosom dodiruju monitor računara kako bi odabrali količinu tačaka u jednoj od dvije kutije na ekranu. Svaki medvjed je bio obučen s pojačanjem da odabere veću ili manju količinu. Tokom obuke, medvjedi su nagrađeni hranom za tačan odgovor. Svi medvjedi imali su bolje rezultate nego što je slučajna greška predviđena u pokusima sa statičnim, nepomičnim točkama, što ukazuje na to da mogu razlikovati dvije veličine. Ispitivanja medvjeda u pravilnom odabiru (broj točaka podudarao se s područjem točaka) i nekongruentnim (broj točaka nije se poklapao s područjem točaka) sugeriraju da su zaista birali između količina koje su se pojavile na ekranu, a ne samo veća ili manja slika retine, što bi ukazivalo da samo procjenjuju veličinu. [111]

Dobri delfini su pokazali sposobnost da izaberu niz sa manje tačaka u odnosu na onaj sa više tačaka. Eksperimentatori su postavili dvije ploče s različitim brojem točaka u postavkama pored bazena. Dupini su u početku bili obučeni da biraju ploču s manjim brojem točaka. To je učinjeno nagrađivanjem dupina kada je odabrao ploču s manjim brojem točaka. U eksperimentalnim pokusima postavljene su dvije ploče, a delfin bi izronio iz vode i pokazao na jednu dasku. Dupini su odabrali nizove s manje točaka po stopi mnogo većoj od slučajnosti, što ukazuje na to da mogu razlikovati količine. [112] Određeni sivi papagaj, nakon treninga, pokazao je sposobnost razlikovanja brojeva od nule do šest koristeći vokalizaciju. Nakon obuke broja i vokalizacije, to je učinjeno tako što je papagaj upitao koliko objekata ima na ekranu. Papagaj je mogao identificirati tačan iznos po stopi većoj od slučajnosti. [113] Kad se stave u nepoznato okruženje, anđeli će grupisati zajedno sa specifičnim osobama, radnju koja se zove shoaling. S obzirom na izbor između dvije grupe različite veličine, riba anđela će izabrati veću od dvije grupe. To se može vidjeti s omjerom diskriminacije od 2:1 ili većim, tako da, sve dok jedna grupa ima barem dvostruko više ribe od druge grupe, ona će se pridružiti većoj. [114]

Pokazalo se da su gušteri monitor sposobni računati, a neke vrste mogu razlikovati do šest brojeva. [115]

Sapience Edit

Kako se kognitivne sposobnosti i inteligencija neljudskih životinja ne mogu mjeriti verbalnim skalama, mjerene su različitim metodama koje uključuju takve stvari kao što su preokret navika, društveno učenje i odgovori na novosti. Analiza glavnih komponenti i faktorske analitičke studije pokazale su da je jedan faktor inteligencije odgovoran za 47% individualne varijance u mjerama kognitivnih sposobnosti kod primata [116] i između 55% i 60% varijance kod miševa. [117] [118] Ove vrijednosti su slične prihvaćenoj varijansi u kvocijentu inteligencije koja se objašnjava sličnim jedinstvenim faktorom poznatim kao opći faktor inteligencije kod ljudi (40-50%). [119] Međutim, rezultati nedavne meta-analize ukazuju na to da je prosječna korelacija između ocjena uspješnosti na različitim kognitivnim zadacima samo 0,18. [120] Rezultati ove studije ukazuju na to da su trenutni dokazi o općoj inteligenciji slabi kod životinja koje nisu ljudi. [121]

Opći faktor inteligencije, ili g faktor, je psihometrijski konstrukt koji sumira korelacije uočene između pojedinačnih rezultata na različitim mjerama kognitivnih sposobnosti. Predloženo je da g povezan je s evolucijskim životnim povijestima i evolucijom inteligencije [122], kao i sa društvenim učenjem i kulturnom inteligencijom. [123] [124] Neljudski modeli g korišteni su u genetskim [125] i neurološkim [126] istraživanjima inteligencije kako bi se razumjeli mehanizmi koji stoje iza varijacija u g.

Teorija uma Edit

Teorija uma je sposobnost pripisivanja mentalnih stanja, npr. namjere, želje, pretvaranje, znanje, sebi i drugima i razumjeti da drugi imaju želje, namjere i perspektive koje se razlikuju od naših. [127]

Neka istraživanja s gavranima pružaju primjer dokaza za teoriju uma kod neljudske vrste. Gavrani su članovi porodice Corvidae, za koju se smatra da ima visoke kognitivne sposobnosti. Uočeno je da ove ptice skrivaju hranu kada su dominantni gavrani vidljivi i čujni u isto vrijeme. Na osnovu ovog zapažanja, gavrani su testirani na njihovo razumijevanje "vidjenja" kao mentalnog stanja. U prvom koraku, ptice su štitile predmemoriju kad su dominantne bile vidljive, ali ne i kada su se čule samo iz susjedne prostorije. U sljedećem koraku, imali su pristup maloj špijunki koja im je omogućavala da vide u susjednu prostoriju. Sa otvorenom špijunkom, gavrani su čuvali svoje skrovište od otkrivanja kada bi mogli čuti dominante u susjednoj prostoriji, čak i kada su zvuci dominante bili reprodukcija snimaka. [128]

Uređivanje svijesti

Žestoko se raspravljalo o smislu u kojem životinje mogu imati svijest ili koncept sebe. Najpoznatija tehnika istraživanja u ovom području je ogledalni test koji je osmislio Gordon G. Gallup, u kojem je koža životinje na neki način označena dok spava ili je pod sedativima, a zatim joj je dopušteno vidjeti svoj odraz u ogledalu ako životinja spontano usmjerava ponašanje dotjerivanja prema oznaci, što se uzima kao pokazatelj da je svjesna sebe. [129] [130] Samosvijest, prema ovom kriteriju, prijavljena je za šimpanze [131] [132], kao i za druge velike majmune, [133] evropsku svraku, [134] neke kitove [135] [136] [137] i azijskog slona, ​​[138] ali ne za majmune.Istraživači su kritizirali ogledalni test jer je u potpunosti fokusiran na vid, primarno čulo kod ljudi, dok se druge vrste snažnije oslanjaju na druga osjetila, poput čula mirisa kod pasa. [139] [140] [141]

Predloženo je da metakognicija kod nekih životinja pruža neke dokaze za kognitivnu samosvijest. [142] Veliki majmuni, delfini i rezus majmuni pokazali su sposobnost da prate svoja mentalna stanja i koriste odgovor "ne znam" kako bi izbjegli odgovore na teška pitanja. Za razliku od ogledala, koje otkriva svijest o stanju vlastitog tijela, smatra se da ovo praćenje neizvjesnosti otkriva svijest o unutrašnjem mentalnom stanju. Studija iz 2007. pružila je neke dokaze za metakogniciju kod pacova, [143] [144] iako je ovo tumačenje dovedeno u pitanje. [145] [146] Ove vrste bi također mogle biti svjesne snage svojih sjećanja.

Neki istraživači sugeriraju da pozivi životinja i drugo glasovno ponašanje predstavljaju dokaz svijesti. Ova ideja proizašla je iz istraživanja Weira (1962) o dječjem krevetiću i Greenfielda i drugih (1976) u istraživanju ranog govora kod djece. Neka takva istraživanja provedena su s ara (vidi Arielle).

U julu 2012. godine, tokom konferencije "Svijest u ljudskih i neljudskih životinja" u Cambridgeu, grupa naučnika je objavila i potpisala deklaraciju sa sljedećim zaključcima:

Konvergentni dokazi ukazuju na to da životinje koje nisu ljudi imaju neuroanatomske, neurohemijske i neurofiziološke podloge svjesnih stanja, zajedno sa sposobnošću pokazivanja namjernog ponašanja. Shodno tome, težina dokaza ukazuje na to da ljudi nisu jedinstveni u posjedovanju neuroloških supstrata koji stvaraju svijest. Životinje koje nisu ljudi, uključujući sve sisare i ptice, i mnoga druga stvorenja, uključujući hobotnice, također posjeduju ove neurološke supstrate. [147]

Instinktivni pomak može utjecati na tumačenje kognitivnog istraživanja. Instinktivni drift je tendencija životinje da se vrati na instinktivno ponašanje koje može ometati naučene reakcije. Koncept je nastao od Kellera i Marian Breland kada su naučili rakuna da stavlja novčiće u kutiju. Rakun je krenuo prema svom instinktivnom ponašanju trljajući novčiće šapama, kao što bi činio pri traženju hrane. [148]

Sposobnost životinja da obrađuju i reagiraju na podražaje povezana je s veličinom mozga. Životinje s malim mozgom obično pokazuju jednostavno ponašanje koje manje ovisi o učenju od životinja s velikim mozgom. Kičmenjaci, posebno sisavci, imaju veliki mozak i složeno ponašanje koje se mijenja s iskustvom. Formula nazvana encefalizacijski kvocijent (EC) izražava odnos između mozga i veličine tijela koju je razvio H.J. Jerison kasnih 1960-ih. [149] Kada se kvocijent encefalizacije iscrta kao krivulja, očekuje se da će životinja s EC iznad krivulje pokazati više kognitivnih sposobnosti od prosječne životinje svoje veličine, dok se od životinje s EC ispod krivulje očekuje da ima manje . Predložene su različite formule, ali jednačina Ew (mozak) = 0,12 w (tijelo) 2/3 Utvrđeno je da odgovaraju podacima iz uzorka sisavaca. [150] Formula je u najboljem slučaju sugestivna i trebala bi se primjenjivati ​​samo na sisavce uz izniman oprez. Za neke druge klase kralježnjaka ponekad se koristi snaga 3/4 umjesto 2/3, a za mnoge grupe beskičmenjaka formula možda neće dati značajne rezultate.

Nekoliko se eksperimenata ne može lako pomiriti s uvjerenjem da su neke životinjske vrste inteligentne, pronicljive ili posjeduju teoriju uma.

Jean-Henri Fabre [151] (1823-1915), postavljajući pozornicu za sve naredne eksperimente ove vrste, tvrdio je da se insekti „pokoravaju svom uvjerljivom instinktu, a da nisu svjesni šta rade“. Na primjer, shvatiti da može uhvatiti svoj paralizirani plijen za nogu umjesto za antenu potpuno je izvan moći pješčane ose. “„ Njene radnje su poput niza odjeka, svaki slijedeći budi sljedeći po ustaljenom redoslijedu, što ne dozvoljava nikome da se oglasi dok prethodni ne začuje. “ Fabreovi brojni eksperimenti doveli su ga, pak, do mišljenja da znanstvenici često pokušavaju “uzvisiti životinje” umjesto da ih objektivno proučavaju.

Opažanja C. Lloyda Morgana [152] (1852-1936) sugerirala su mu da je prima facie inteligentno ponašanje kod životinja često rezultat ili instinkta ili pokušaja i pogrešaka. Na primjer, većina posjetitelja koji su promatrali Morganovog psa kako glatko podiže zasun stražnjom stranom glave (i time otvara vrtnu kapiju i bježi) bili su uvjereni da je u djelo psa potrebno razmišljanje. Morgan je, međutim, pažljivo promatrao ranije, slučajne, besmislene radnje psa i tvrdio da su one uključivale "nastavak pokušaja i neuspjeha, sve dok se ne postigne sretan učinak", a ne "metodičko planiranje".

E. L. Thorndike [153] (1874. – 1949.) smjestio je gladne mačke i pse u ograđene prostore “iz kojih su mogli pobjeći nekim jednostavnim činom, kao što je povlačenjem omče. Njihovo ponašanje sugeriralo mu je da ne posjeduju moć racionalnosti. Većina knjiga o ponašanju životinja, napisao je Thorndike, "ne daju nam psihologiju, već hvalospjev životinja".

Iako se eksperimenti Wolfganga Köhlera [154] često navode kao podrška hipotezi o životinjskoj spoznaji, njegova knjiga je prepuna protuprimjera. Na primjer, stavio je čimpanze u situaciju da banane mogu nabaviti samo uklanjanjem kutije. Šimpanza, primijetio je Köhler, "ima posebne poteškoće u rješavanju takvih problema, često uvlači u situaciju najčudnije i najudaljenije alate i prihvaća najneobičnije metode, umjesto da ukloni jednostavnu prepreku koja bi se mogla sa lakoćom ukloniti."

Daniel J Povinelli i Timothy Eddy [155] sa Univerziteta u Louisiani pokazali su da su čimpanze, kad su imale izbor između dva ponuđača hrane, podjednako vjerojatno molile hranu od osobe koja je mogla vidjeti gest prosjačenja kao i od osobe koja nije mogla , čime se povećava mogućnost da čimpanze ne razumiju da ljudi vide.

Moty Nissani [156] sa Univerziteta Wayne State obučio je burmanske slonove za sječu da podignu poklopac kako bi izvadili hranu iz kante. Poklopac je zatim stavljen na tlo uz kantu (gdje više nije ometao pristup hrani), dok je poslastica istovremeno stavljena u kantu. Svi slonovi su nastavili bacati poklopac prije nego što su uzeli nagradu, što sugerira da slonovi ne shvataju jednostavne uzročno-posledične veze.

Tradicionalno uobičajena slika je scala naturae, ljestve prirode na kojima životinje različitih vrsta zauzimaju sukcesivno više prečke, s ljudima obično na vrhu. [157] [158] Međutim, postoji određena neslaganja s upotrebom takve hijerarhije, pri čemu neki kritičari kažu da bi možda bilo potrebno razumjeti specifične kognitivne kapacitete kao adaptacije na različite ekološke niše (vidi Shettleworth (1998), Reznikova (2007) ).

Bez obzira na to jesu li poštene ili ne, performanse životinja često se uspoređuju s učinkom ljudi na kognitivnim zadacima. Nije iznenađujuće da se naši najbliži biološki rođaci, veliki majmuni, ponašaju najviše poput ljudi. Među pticama se obično pokazalo da vranci i papagaji dobro obavljaju poslove nalik ljudima. [159] Pokazalo se i da neke oktopode pokazuju niz vještina višeg nivoa kao što je korištenje alata, [88] ali je količina istraživanja inteligencije glavonožaca još uvijek ograničena. [160]

Pokazalo se da su babuni sposobni da prepoznaju riječi. [161] [162] [163]


Dodatak

Metode: analiza digitalnih slika rotacijskih kretanja

Analize digitalne slike rotacijskih pokreta se obično izvode izračunavanjem promjenjivog ugla oko uporišta rotirajućeg objekta. Ovdje ilustriramo geometrijsku valjanost jednostavne, alternativne metode za digitalizaciju i izračunavanje planarne, kutne rotacije. Ova metoda ne zahtijeva specifikaciju uporišta i također uzima u obzir cjelokupno kretanje tijela koje prati fokalnu rotaciju dodatka (slika S1).

Ova metoda koristi dvije proizvoljne linije - jednu referentnu liniju na pokretnom tijelu životinje (linija FQ merus, plava linija) i jednu liniju postavljenu proizvoljno duž rotirajućeg objekta (linija DR: propodus, ljubičasta linija). Presek ove dve prave se dešava u tački H i formira ugao φ. Uporište rotirajućeg objekta nalazi se u tački A (ružičasta tačka). Plava linija FH i linija AB tvore sjecište Q. Ljubičasta linija DH i linija AC tvore sjecište R. Ove linije tvore sljedeće kutove:


Trenutni izazovi: potrebe za podacima i kvantitativne mogućnosti

Specifični skupovi podataka mogli bi ubrzati istraživanje kretanja zasnovanog na memoriji

Prilikom istraživanja uloge pamćenja u kretanju životinja, ključni izazov je to što istraživači imaju nepotpuno znanje o informacijskom statusu pojedinca na početku razdoblja promatranja. Poboljšani skupovi podataka mogu se dobiti pomoću najmanje tri eksperimentalne strategije. Prvi je premještanje pojedinaca u nova okruženja u kojima nemaju prethodno znanje. Iako ovo može biti logistički izazov, istraživači bi mogli iskoristiti programe očuvanja, kao što su programi ponovnog uvođenja i translokacije za uspostavljanje novih populacija ili istiskivanje problematičnih životinja (npr. Fryxell et al. 2008 Wolf et al. 2009). Drugi pristup bi iskoristio eksperimentalne manipulacije poduzete u područjima koja se brzo mijenjaju u okolišu. Eksperimentalno dodavanje ili uklanjanje resursa ili prepreka kretanju moglo bi pružiti korisne uvide u to kako životinje koriste memoriju. Treće, istraživači bi mogli označiti mlade i pratiti ih dok se razvijaju (i, možda, vratiti se na svoje natalno mjesto da se razmnožavaju), čime bi dobili opsežne podatke o povijesti kretanja životinja (Hazen et al. 2012). Ovaj pristup, u kombinaciji s genetskom identifikacijom i analizom roditelja, pruža dodatne prednosti, uključujući praćenje vjernosti web lokacije u čitavoj ontogenezi.

Osim povijesnih podataka o korištenju svemira, pomoćni podaci o fiziologiji životinja i svojstvima okoliša također mogu pružiti uvid u to kako pamćenje utječe na kretanje. Podaci o okolišu mogu biti važni jer omogućuju istraživačima da identificiraju korištenje životinja orijentirima, dok fiziološki podaci mogu identificirati uspješne događaje traženja hrane koji mogu potaknuti rekurzivno kretanje (npr. Weimerskirch et al. 2007) ili opasni susreti koji potiču izbjegavanje u budućnosti. Takvi pomoćni podaci bili bi najkorisniji za proučavanje kretanja zasnovanog na pamćenju ako se njihove vremenske i prostorne ljestvice poklapaju s onima promatranja kretanja (Avgar et al. 2013a), ali usklađivanje ovih skala posmatranja nije uvijek jednostavno. Iako je postignut veliki napredak u daljinskom mjerenju podataka o krajoliku (npr. Klorofil, snježni pokrivač), vremenska i prostorna rezolucija podataka o okolišu ostaje gruba u odnosu na razmjere podataka o kretanju (Bestley et al. 2013 Papastamatiou et al. 2013 ).

Dizajn istraživanja mora uzeti u obzir prostorne greške u procjenama lokacije te prostornu i vremensku rezoluciju važnih kovarijata. Na primjer, grublja prostorno-vremenska rezolucija može biti zadovoljavajuća za satelitsko praćenje životinja u pejzažnim razmjerima, omogućavajući duže vremensko snimanje na datoj bateriji. Nasuprot tome, druga istraživačka pitanja, poput onih koja se fokusiraju na međuigra između pamćenja i motivacije, mogu zahtijevati podatke tako finog obima da se mogu tolerirati samo najmanje greške pri preseljenju. Eksperimentalne studije pamćenja i pokreta, poput onih koje se koriste kod bumbara ili kolibrija (npr. Osborne & Clark 2001), bit će kritične za razdvajanje pamćenja od ponašanja usmjerenog kretanja ograničenog perceptivnim rasponom pojedinaca.

Kretanje pokrenuto memorijom nudi složene matematičke i računske izazove

Budući da je memorija složen kognitivni proces, a obrasci na koje utječu predstavljeni su višedimenzionalnim podacima iz vremenskih serija, tačni prikazi procesa kretanja mogu zahtijevati značajnu računsku snagu, posebno u modelima zasnovanim na agentima. Često se problemi kretanja životinja razlažu na mnoge podprobleme koji se mogu istodobno rješavati paralelnim računalnim resursima visokih performansi (npr. Tang & Wang 2009). Stepen potrebne paralelizacije zavisi od veličine problema, karakteriziranog faktorima kao što su prostorno-vremenska konfiguracija, broj modeliranih pojedinaca, složenost ponašanja pojedinaca i broj potrebnih Monte Carlo simulacija. Ako na kretanje mogu utjecati i pamćenje i interakcije među pojedincima, bit će potrebne mnoge replikacije interaktivnih grupa kako bi se stekao uvid u dugoročna očekivanja korištenja prostora. Sve u svemu, čak i skromno povećanje složenosti ponašanja u modelima vođenim memorijom može dovesti do značajnog povećanja računskih zahtjeva. Ipak, takvi pristupi omogućavaju istraživanje individualnih varijacija u istraživačkom ponašanju koje može biti od suštinskog značaja za razumijevanje uloge pamćenja u kretanju. Pažljivo razmatranje odgovarajuće arhitekture paralelnog računarstva i strategije programiranja olakšat će istraživanje složenih modela kretanja koji uključuju memoriju (Tang & Wang 2009).

Na sličan način, matematička analiza modela jednadžbi parcijalnih diferencijala koja proizlazi iz slučajnih hodanja može pružiti koristan put naprijed. Takvi modeli mogu donijeti stacionarna rješenja ekvivalentna dometu ili teritoriju (Moorcroft & Lewis 2006), ali bi bili novi u problemu kretanja memorije. Jedan od glavnih izazova povezanih s ovim pristupom je to što je složena ponašanja (poput diskretnih ili kontinuiranih stanja ponašanja, hijerarhijske percepcije i odabira resursa ovisnih o kontekstu) teško uhvatiti u matematičkom obliku. Nadalje, ova ponašanja možda neće donijeti stabilna rješenja – posebno u odnosu na vremenski i prostorno dinamičke resurse. Međutim, nelokalna priroda ove klase modela trebala bi se pokazati kao plodno tlo za primijenjene matematičare. U budućnosti, ključne mogućnosti za analize uključuju razvoj relativno jednostavnih modela koji pružaju robusna predviđanja kratkotrajne upotrebe prostora, te modela koji ispituju kako se kratkoročna očekivanja mijenjaju kroz vrijeme. Razumijevanje mehaničkih veza između finih modela kretanja i širokih pomaka u kratkoročnim očekivanjima bit će glavni cilj ovog pristupa, povećavajući mogućnosti za modelare da krenu naprijed kada se povezuju na biološke sisteme.

Modeli kretanja koji mogu prilagoditi interakcije među pojedincima u pokretu, poput smetnji i razmjene informacija, izazovni su, ali ključni za prelazak s pitanja na individualnom nivou na pitanja na nivou populacije ili vrste. Sve u svemu, modeli zasnovani na sjećanju koji uključuju interakcije među pojedincima (bilo unutar- ili međuvrsne) izgledaju posebno teški, ali potencijalno velike vrijednosti, posebno kao sredstvo za istraživanje napetosti između individualnog i kolektivnog učenja. Nekoliko modela je zapravo istraživalo efekte pamćenja u ovom kontekstu, ali postoje neki konceptualni okviri (npr. Sueur et al. 2011). Zanimljiva prilika bila bi prelazak sa postojećih matematičkih modela koji mogu prilagoditi fiksne raspone percepcije (poput parcijalnih integrodiferencijalnih jednadžbi) na modele u kojima su percepcijski raspon i struktura fleksibilni i mogu se modificirati tako da odražavaju prednosti (ili nedostatke) kolektivnog učenja. Pristupi teorije igara, u kojima bi se mogla ispitati relativna prikladnost različitih strategija, ovdje bi trebali biti posebno korisni. Takvi pristupi mogli bi se nadograđivati ​​na idejama u Noonburgu et al. (2007), koji je pokrenuo teoretsko pitanje kako životinja može odabrati ponašanje pokreta kako bi maksimizirala svoju kondiciju kada postoje drugi igrači sa sličnim ciljevima. Tehnologije biološkog evidentiranja mogu informirati ove modele, a sada postoje i prijenosne/primljene oznake „posjetnica“ koje mogu identificirati kada i gdje se određene označene životinje povezuju jedna s drugom (npr. Holandija et al. 2009 ).

Povezivanje modela s podacima o kretanju životinja poseban je izazov jer je sam proces pamćenja skriven. Kao i kod mnogih složenih modela, maksimiziranje višedimenzionalnih površina vjerojatnosti u modelima kretanja zasnovanih na memoriji bit će teško, s mogućnošću da lokalni vrhovi ili grebeni dominiraju procesom. Nedavno je korištena metoda kloniranja podataka (Lele et al. 2007) razvijen je kao pomoć pri uklapanju modela, a ovaj pristup omogućuje povećanje složenih vjerovatnoća korištenjem modificiranog lanca Monte Carlo Markov. Približno Bayesovo izračunavanje (Csilléry et al. 2010) je još jedno računarski intenzivno područje u nastajanju koje izgleda obećavajuće za parametriziranje modela kretanja zasnovanih na memoriji s neoborivim vjerovatnoćama. Ovom tehnikom definira se metrika koja opisuje obrazac kretanja životinja, a parametri se mijenjaju sve dok metrika najbliže ne predstavlja odgovarajuću mjeru izračunatu izravno iz podataka o kretanju. Kako prikupljamo više podataka sa najsitnijim detaljima, očekujemo da će modeli evoluirati od jednostavnih karikatura do realističnijih i složenijih prikaza prostorne memorije i kretanja životinja.

Funkcionalna navigacija i matematičko predstavljanje prostorne memorije

U računarskom modeliranju kretanja zasnovanog na memoriji, značajan napredak prema robusnijem predstavljanju funkcionalnih navigacijskih sistema životinja mogao bi biti moguć pozajmljivanjem pristupa iz računalne kartografije (Slocum et al. 2009). Na primjer, modeli kretanja zasnovani na memoriji mogli bi primijeniti višeslojni pristup, pri čemu je svaki sloj povezan s određenim ciljem, poput nabavke hrane, pronalaska partnera ili obrane teritorija. Zajedno sa hijerarhijskim sistemom odlučivanja, takav slojevit pristup modeliranju zahtijevao bi od životinje da prvo odluči koji cilj želi postići, a zatim da dohvati odgovarajući sloj. Ovaj pristup modeliranju bi uvelike olakšao istraživanje toga kako životinje u pokretu daju prioritet integraciji informacija iz različitih izvora i u različitim prostorno-vremenskim rezolucijama na osnovu pouzdanosti i relevantnosti. Na primjer, pustinjski mravi u rodu Cataglyphis koriste nekoliko navigacijskih mehanizama za povratak u svoje gnijezdo i mogu se prebacivati ​​između tih mehanizama na temelju dostupnih senzornih informacija (Bühlmann et al. 2011). Biološki proces raspadanja memorije (slika 2) bi se takođe mogao matematički predstaviti unutar ovog slojevitog okvira. Na primjer, vremenski zavisne promjene u intenzitetu i preciznosti prostornih sjećanja mogle bi biti uključene u mehaničke modele kretanja kroz njihov utjecaj na, respektivno, snagu i usmjerenost vektora kretanja.


Integriramo eksperimentalna opažanja kopepoda koji slobodno skače s trodimenzionalnim numeričkim simulacijama kako bismo istražili ulogu antena kopepoda u proizvodnji hidrodinamičke sile tijekom skakanja.Eksperimentalna zapažanja otkrila su karakterističnu asimetričnu deformaciju antena tokom snage i povratnog hoda, što nas dovodi do hipoteze da antene aktivno doprinose stvaranju pogonske sile s kinematikom odabranom u prirodi kako bi se maksimizirao neto potisak. Kako bismo ispitali valjanost ove hipoteze, proveli smo numeričke eksperimente koristeći anatomski realističan, privezan, virtualni kopepod, propisujući dva seta kinematike antene. U prvom se skupu svaka antena pomiče kao kruta struktura nalik veslu na reverzibilan način, dok se u drugom skupu antena kreće asimetrično kao deformabilna struktura, što je otkriveno eksperimentima. Računati rezultati pokazuju da u oba slučaja antene značajno doprinose neto potisnoj sili tokom skokova, a rezultati također jasno pokazuju značajnu hidrodinamičku korist u smislu povećanja potiska i smanjenja otpora izvedenog iz biološki realnog, asimetričnog kretanja antene. Ovo otkriće nije iznenađujuće s obzirom na niski lokalni Reynoldsov broj okruženja u kojem antena radi, i ukazuje na zapanjujuće sličnosti između kretanja antene kopepoda i cilijarnog pogona. Konačno, simulacije pružaju prvi uvid u složenu, visoko trodimenzionalnu strukturu buđenja kopepoda.

Kopepodi su opremljeni širokim rasponom dodataka, koji se selektivno raspoređuju za različite načine kretanja i hranjenja (slika 1A). Kopepodi uglavnom koriste svoje cefalične (glave) dodatke za stvaranje struje hranjenja prema donjim čeljustima tijekom stalnog plivanja ili krstarenja (Koehl i Strickler, 1981. Strickler, 1975. van Duren i sur., 2003.), ali uglavnom koriste poteze svojih antena i nogu kada moraju brzo skočiti (skočiti) (Buskey et al., 2002 Fields and Yen, 1997 Strickler, 1975 van Duren i Videler, 2003). Skakanje može biti odgovor na prijetnju grabežljivca (Trager et al., 1994.), prisustvo plijena (Yen i Strickler, 1996.) ili da privuče partnera (van Duren et al., 1998.). Tipičan skok počinje snažnim (efektivnim) hodom, nakon čega slijedi povratak (oporavak) dodataka u početni položaj. Snažni udar počinje otkucavanjem antene, nakon čega slijedi višestruko metahrono udaranje nogu, dok ostali dodaci u ustima ostaju u uvučenom položaju (Strickler, 1975). U povratnom zamahu svi privjesci se sinhrono pomiču u početne položaje (Alcaraz i Strickler, 1988 Strickler, 1975 van Duren i Videler, 2003).

(A) Kopepod sa svim dodacima koji su modelirani kao kruti i isprepleteni trokutastim elementima potrebnim za metodu uronjene granice. (B) Definicije kutova za rep i noge kopepoda. (C) Definicija ugla za antene.

(A) Kopepod sa svim dodacima modeliranim kao kruti i umrežen s trokutastim elementima potrebnim za metodu uronjene granice. (B) Definicije ugla za rep i noge kopepoda. (C) Definicija ugla za antene.

U prethodnim je radovima već utvrđeno da dodaci kopepoda pokazuju učinak brzine tijekom skakanja ili bijega, odnosno da je udarni udar brži od povratnog hoda (Alcaraz i Strickler, 1988. Lenz i sur., 2004. van Duren i Videler, 2003.). Takođe je dokumentovano da cefalični dodaci pokazuju asimetriju u obliku (efekat orijentacije) snage i povratnih udaraca tokom hranjenja (Gauld, 1966 Jiang i Osborn, 2004 Strickler, 1984). Kretanju antena kopepoda tokom skakanja ili bijega je, međutim, u prethodnim studijama pridato znatno manje pažnje. Na primjer, jedini kvantitativni podaci dostupni u literaturi o kinematici antene do danas su u smislu kuta i frekvencije otkucaja antene, dok nema dostupnih informacija o mogućim promjenama oblika tokom snage i povratnog udara (Lenz et al. ., 2004 Strickler, 1975 van Duren i Videler, 2003 Yen i Strickler, 1996). Nadalje, u literaturi postoje kontroverze u vezi s ulogom antena, naime jesu li one pasivni ili aktivni doprinosi u procesu pogona. Mnogi istraživači, poput Storcha (Storch, 1929), sugerirali su da je kretanje antenonožnih antena pasivno i da se samo savijaju s puta. Međutim, Strickler (Strickler, 1975) tvrdi da je kretanje antena aktivno jer se kopepod ubrzava dok se antene kreću prije nego što noge počnu udarati.

Konačno rješavanje pitanja o mogućoj ulozi antena tokom skakanja je eksperimentalno veliki izazov, jer je vrlo teško, ako ne i nemoguće, izmjeriti sile koje na tok djeluju od svakog pojedinog dodatka. Nekoliko eksperimentalnih studija koje su uspjele izvijestiti o mjerenjima sila tokom udarnog i povratnog hoda, učinile su to za privezanog kopepoda i izvijestile su samo o ukupnoj hidrodinamičkoj sili koju tok djeluje na sponu. Alcaraz i Strickler (Alcaraz i Strickler, 1988), na primjer, ispitivali su odnos sile privezivanja prema kretanju privjeska tijekom bijega mjerenjem sile opruge pričvršćene na privezani kopepod, istovremeno snimajući kretanje privjesaka sa strane. Pronašli su silu tipa potiska tokom pogonskog udara i silu tipa otpora tokom povratnog udara. U novije vrijeme Lenz i sur. (Lenz et al., 2004) također su izveli sličnu eksperimentalnu studiju. Izvijestili su da vrhovi u rekordu snage odgovaraju snazi ​​svake noge. Malkiel et al. (Malkiel et al., 2003) procjenjuju pogonsku silu koju dodatak za hranjenje stvara za slobodnog kopepoda tokom hranjenja na osnovu trodimenzionalnog (3-D) toka oko njega. Važno je ponoviti da je u svim gore navedenim studijama evidencija sile bila ukupna sila proizvedena kolektivnim djelovanjem svih dodataka.

Mogu se dobiti sile na pojedinačnim dodacima via numeričke simulacije, pod uvjetom, naravno, da virtualni kopepod koji generira te sile ima dovoljno realizma da rezultati budu biološki relevantni. Međutim, simulacija protoka izazvanog anatomski realističnim kopepodima predstavlja veliki izazov čak i za najnaprednije numeričke metode koje su danas dostupne. Ovaj izazov rezultat je složenog oblika tijela kopepoda i prisutnosti više tankih pokretnih dodataka čija je detaljna kinematika složena i treba ih propisati iz eksperimentalnih promatranja. Shodno tome, do sada je u literaturi objavljeno samo nekoliko studija koje su pokušale simulirati tokove kopepoda. Prvi pokušaj numeričkog simuliranja plivanja kopepoda zabilježen je u nizu radova Jianga i sur. (Jiang et al., 1999 Jiang et al., 2002a Jiang et al., 2002b Jiang et al., 2002c). U njihovim simulacijama, međutim, zanemareni su višestruki dodaci za plivanje, a njihov učinak je zajednički objašnjen raspodjelom tjelesnih sila u jednadžbama koje upravljaju kretanjem tekućine (Navier -Stokesove jednadžbe) na čvorovima mreže u blizini i ventralno uz tijelo. Ovaj rad je donio važne nove uvide u hidrodinamiku plivanja kopepoda, ali zbog pojednostavljenog pristupa usvojenog za modeliranje kopanovih privjesaka, nije mogao niti kvantificirati hidrodinamičke sile koje doprinose pojedinačni dodaci niti osvijetliti strukturu buđenja kopepoda. Prvu simulaciju anatomski realnog kopepoda sa svim njegovim glavnim dodacima za plivanje izvijestili su Gilmanov i Sotiropoulos (Gilmanov i Sotiropoulos, 2005) koji su upotrijebili kartezijansku metodu oštrog sučelja za modeliranje plivanja privezanog kopepoda. Međutim, izveli su ove simulacije kako bi ilustrirali mogućnosti svoje numeričke metode umjesto da proučavaju hidrodinamiku kretanja kopepoda.