Informacije

3.2: Svjetlosna faza - biologija

3.2: Svjetlosna faza - biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Učesnici na svjetlosnoj pozornici uključuju fotosisteme („klorofil“), svjetlost, vodu, ATPazu, protone i nosač vodika (NADP (^+)).

Osnovna ideja svjetlosne pozornice je to ćeliji je potreban ATP za sastavljanje (kasnije) ugljičnog dioksida u šećer (slika ( PageIndex {2} )). Za stvaranje ATP -a ćeliji je potrebna električna struja: protonska pumpa. Za stvaranje ove struje ćeliji je potrebna razlika električnog naboja (razlika potencijala) između tilakoid (džep vezikule ili membrane) i matrica (stroma) odjeljci hloroplasta (slika 2.3.1). Da bi se napravila ova razlika, ćelija treba da odvoji ione: pozitivno nabijeni idu izvana i ostaju unutra, negativno nabijeni idu iznutra prema van. Za odvajanje ćeliji je potreban pojačivač energije - sunčevi zraci koje hvata klorofil molekuli ugrađeni u membranu tilakoida. Molekula klorofila je nepolarna (slično membranskim lipidima) i sadrži magnezij (Mg). Lako je pobuditi molekulu klorofila svjetlošću; pobuđeni klorofil može osloboditi elektron ako je energija svjetlosti dovoljno velika.

Za proizvodnju karbonahidratizuje iz ugljičnog dioksida (CO (_ 2 ) očigledno nema vodika), ćeliji su potrebni atomi vodika (H) iz vodikovog nosača, NADP+ koji na kraju svjetlosne faze postaje NADPH.

Glavni događaj svjetlosnog stadijuma je da hlorofil reaguje sa svetlošću, dajući elektron ((e^-)) i postaje oksigenisan, pozitivno naelektrisan molekul. Tada elektroni, protoni i NADP (^+) reagiraju dajući NADPH koji će kasnije sudjelovati u enzimskim reakcijama. Pozitivno

nabijeni hlorofil je ekstremno aktivan hemijski, stoga dijeli molekule vode (“fotoliza vode”) na protone (koji se akumuliraju unutar tilakoida), kisik (O(_2)) i elektrone. Elektron se vraća u klorofil. Kada rastući gradijent dostigne prag, protonska pumpa počinje raditi dok protoni (H (^+)) ​​prolaze duž gradijenta. Energija prolaznih protona omogućava sintezu ATP-a iz ADP-a i P(_i) (anorganskog fosfata). Na drugoj strani membrane ovi protoni stvaraju vodu sa hidroksidnim jonima.

U prethodnom pasusu, „hlorofil“ su zapravo dva fotosistema: fotosistem II (P680) i fotosistem I (P700). Fotosustav II (sadrži klorofil i karotene) je važniji. On razdvaja vodu, čini proton gradijentom, a zatim ATP, i prosljeđuje elektrone fotosustavu I. Fotosistem I sadrži samo klorofile i stvara NADPH.

Konačno, svjetlosna faza počinje od svjetlosti, vode, NADP(^+), ADP i rezultira akumulacijom energije (ATP) i vodika (NADPH) uz oslobađanje kisika koji je vrsta izduvnog plina (slika 2.3. .1).


3.2: Svjetlosna pozornica - Biologija

Neke biljke su razvile mehanizme za povećanje CO2 koncentracije u njihovom lišću pod toplim i suhim uvjetima.

Ciljevi učenja

Uporedite C4 i CAM fotosintezu

Key Takeaways

Ključne točke

  • Proces fotosinteze u pustinjskim biljkama razvio je mehanizme za očuvanje vode.
  • Biljke koje koriste metabolizam crassulacean acid (CAM) fotosintezom fiksiraju CO2 noću, kada su im stomačići otvoreni.
  • Biljke koje koriste C4 fiksaciju ugljika fiksiraju prostorno ugljikov dioksid, koristeći "#skupine ćelija omotača"##8221 koje su preplavljene CO2.

Ključni uslovi

  • metabolizam crassulacean kiseline: Put fiksacije ugljika koji se razvio u nekim biljkama kao prilagodba sušnim uvjetima, u kojem stomati u lišću ostaju zatvoreni danju kako bi se smanjila evapotranspiracija, ali se otvaraju noću za skupljanje ugljičnog dioksida (CO2).
  • C4 fiksacija ugljika: Oblik fotosinteze u kojem biljke prostorno koncentriraju CO2, s reakcijskim centrom RuBisCO u ćeliji omotača “u snopu ” preplavljenom CO2

Fotosinteza u pustinjskim biljkama razvila je prilagodbe koje čuvaju vodu. U oštrim, suhim vrućinama svaka kap vode mora se upotrijebiti za preživljavanje. Zato što se stomati moraju otvoriti kako bi se omogućilo unos CO2, voda izlazi iz lista tokom aktivne fotosinteze. Pustinjske biljke razvile su procese za očuvanje vode i suočavanje sa teškim uvjetima. Efikasnija upotreba CO2 omogućava biljkama da se prilagode životu s manje vode.

Neke biljke kao što su kaktusi mogu pripremiti materijal za fotosintezu tokom noći privremenim procesom fiksacije i skladištenja ugljika, jer otvaranje puči u ovom trenutku čuva vodu zbog nižih temperatura. Osim toga, kaktusi su razvili sposobnost izvođenja niskih razina fotosinteze bez otvaranja stomama, mehanizma za preživljavanje izrazito sušnih razdoblja.

Kaktus: Oštri uslovi pustinje naveli su biljke poput ovih kaktusa da razviju varijacije fotosinteze nezavisne od svjetlosti. Ove varijacije povećavaju efikasnost korištenja vode, pomažući u očuvanju vode i energije.

CAM fotosinteza

Kserofiti, poput kaktusa i većine sukulenata, također se koriste
fosfoenolpiruvat (PEP) karboksilaza za hvatanje ugljičnog dioksida u procesu koji se naziva metabolizam krasulanske kiseline (CAM). Za razliku od C4 metabolizam, koji fizički odvaja CO2 fiksacija na PEP iz Calvinovog ciklusa, CAM vremenski razdvaja ova dva procesa.

CAM biljke imaju drugačiju anatomiju listova od C3 biljke i popravite CO2 noću, kada su njihovi stomati otvoreni. CAM postrojenja pohranjuju CO2 uglavnom u obliku jabučne kiseline karboksilacijom fosfoenolpiruvata u oksaloacetat, koji se zatim reducira u malat. Dekarboksilacija malata tokom dana oslobađa CO2 unutar lišća, čime se omogućuje fiksiranje ugljika na 3-fosfoglicerat od strane RuBisCO. Šesnaest hiljada vrsta biljaka koristi CAM.

Poprečni presjek agave, CAM biljke: Poprečni presjek biljke CAM (metabolizam krasulanske kiseline), posebno lista agave. Prikazani su vaskularni snopovi. Crtež zasnovan na mikroskopskim slikama ljubaznošću Odsjeka za biljne nauke Univerziteta u Cambridgeu.

C4 Carbon Fixation

C4 put liči na CAM i oba djeluju na koncentriranje CO2 oko RuBisCO-a, čime se povećava njegova efikasnost. CAM ga privremeno koncentrira, pružajući CO2 danju, a ne noću, kada je disanje dominantna reakcija.

C4 biljke, naprotiv, koncentriraju CO2 prostorno, s reakcijskim centrom RuBisCO u ćeliji omotača “u snopu ” koja je preplavljena CO2. Zbog neaktivnosti koju zahtijeva CAM mehanizam, C4 fiksacija ugljenika ima veću efikasnost u smislu sinteze PGA.

Poprečni presjek kukuruza, C4 biljka

Poprečni presjek biljke C4, posebno lista kukuruza. Crtež zasnovan na mikroskopskim slikama ljubaznošću Odsjeka za biljne nauke Univerziteta u Cambridgeu.

C4 biljke mogu proizvesti više šećera od C3 biljke u uslovima visoke svetlosti i temperature. Mnoge važne biljne biljke su C4 biljke, uključujući kukuruz, sirak, šećernu trsku i proso. Biljke koje ne koriste PEP-karboksilazu u fiksaciji ugljika nazivaju se C3 biljke jer primarna reakcija karboksilacije, koju katalizira RuBisCO, proizvodi tri ugljikove 3-fosfoglicerne kiseline izravno u Calvin-Bensonovom ciklusu. Preko 90% biljaka koristi C3 fiksacija ugljenika, u poređenju sa 3% koje koriste C4 fiksacija ugljika, evolucija C4 u preko 60 biljnih loza čini ga upečatljivim primjerom konvergentne evolucije.


Sadržaj

The Oxford English Dictionary direktno vodi riječ iz starog engleskog butorflēoge, leptir slična imena u staroholandskom i starovisokonjemačkom pokazuju da je ime drevno, ali moderni holandski i njemački koriste različite riječi (vlinder i Schmetterling) i zajednički naziv često se značajno razlikuje među inače bliskim jezicima. Mogući izvor imena je jarko žuti mužjak sumpora (Gonepteryx rhamni) drugi je da su leptiri bili na krilu na livadama tokom prolećne i letnje sezone leptira dok je trava rasla. [2] [3]

Najraniji fosili Lepidoptera su sitnog moljca, Archaeolepis mane, jurskog doba, prije oko 190 miliona godina (mia). [4] [5] Leptiri su evoluirali iz moljaca, pa dok su leptiri monofiletski (formiraju jednu klasu), leptiri nisu. Najstariji leptiri su iz paleocenske moklaje ili krznene formacije u Danskoj, stari približno 55 miliona godina. Najstariji američki leptir je kasni eocen Prodryas persephone iz fosilnih ležišta Florissant, [6] [7] starih oko 34 miliona godina. [8]

Tradicionalno, leptiri su podijeljeni u nadporodicu Papilionoidea, isključujući manje grupe Hesperiidae (skiperi) i Hedylidae u Americi koje više nalikuju moljcima. Filogenetska analiza sugerira da je tradicionalna Papilionoidea parafiletična u odnosu na druge dvije grupe, pa bi obje trebale biti uključene u Papilionoidea, kako bi se formirala jedna grupa leptira, čime je sinonim za kladu Rhopalocera. [9] [10]

Porodice leptira
Porodica Uobičajeno ime Karakteristike Image
Hedylidae Američki leptiri leptiri Male, smeđe antene poput geometridnih moljaca, bez duguljastog tankog trbuha
Hesperiidae Skiperi Mali, streloviti štapovi za letenje na antenama zakačeni unatrag
Lycaenidae Blues, coppers, pramenovi Male, jarke boje često imaju lažne glave sa očnim pjegama i malim repovima nalik na antene
Nymphalidae Četkonogi ili četveronožni leptiri Obično imaju smanjene prednje noge, pa se pojavljuju četveronožni često jarke boje
Papilionidae Swallowtails Često imaju "repove" na krilima gusjenica stvara loš okus s lutkom osmeterijumskih organa podržanom svilenim pojasom
Pieridae Belci i saveznici Uglavnom bijele, žute ili narančaste boje, neki ozbiljni štetočini Brassica lutka podržana svilenim pojasom
Riodinidae Metalmarks Često imaju metalne mrlje na krilima koja su često upadljivo obojena crnom, narančastom i plavom bojom

Opći opis

Odrasle jedinke leptira karakteriziraju njihova četiri krila prekrivena ljuskama, koja daju ime Lepidoptera (starogrčki λεπίς lepís, ljuska + πτερόν pterón, krilo). Ove ljuskice daju leptirovim bojama boju: pigmentirane su melaninima koji im daju crnu i smeđu boju, kao i derivate mokraćne kiseline i flavone koji im daju žutu boju, ali mnoge plave, zelene, crvene i šarenice boje nastaju strukturnom bojom proizvedene mikro-strukturama ljuskica i dlaka. [11] [12] [13] [14]

Kao i kod svih insekata, tijelo je podijeljeno na tri dijela: glavu, prsni koš i trbuh. Grudni koš se sastoji od tri segmenta, svaki sa parom nogu. U većini porodica leptira antene su zašiljene, za razliku od moljaca koji mogu imati niti ili perje. Dugi proboscis može se namotati kada se ne koristi za ispijanje nektara iz cvijeća. [15]

Gotovo svi leptiri su dnevni, imaju relativno svijetle boje i drže krila okomito iznad tijela u mirovanju, za razliku od većine moljaca koji lete noću, često su kriptirane boje (dobro zakamuflirani) i drže krila ravno (dodiruju se) površinu na kojoj moljac stoji) ili ih čvrsto preklopiti preko tijela. Neki noćni leptiri, kao što je moljac kolibri, [16] su izuzeci od ovih pravila. [15] [17]

Seksualni dimorfizam u Anthocharis cardamines

Muško

Ženski

Ličinke leptira, gusjenice, imaju tvrdu (sklerotiranu) glavu sa snažnim mandibulama koje se koriste za rezanje hrane, najčešće lišća. Imaju cilindrična tijela, sa deset segmenata do abdomena, uglavnom sa kratkim prednjim nogama na segmentima 3-6 i 10, tri para pravih nogu na grudnom košu imaju po pet segmenata. [15] Mnogi su dobro kamuflirani, drugi su aposematični sa svijetlim bojama i čekinjastim izbočinama koje sadrže otrovne kemikalije dobivene iz njihovih biljaka za ishranu. Kukuljica ili kukuljica, za razliku od moljaca, nije umotana u čahuru. [15]

Mnogi leptiri su seksualno dimorfni. Većina leptira ima ZW sistem određivanja pola gdje su ženke heterogametnog spola (ZW), a mužjaci homogametni (ZZ). [18]

Distribucija i migracija

Leptiri su rasprostranjeni diljem svijeta osim Antarktika, ukupno ima oko 18.500 vrsta. [19] Od toga, 775 su Nearktički 7.700 Neotropski 1.575 Palearktički 3.650 Afrotropski i 4.800 su raspoređeni u kombinovanim regionima Orijenta i Australije/Okeanije. [19] Leptir monarh porijeklom je iz Amerike, ali se u devetnaestom vijeku ili ranije proširio po cijelom svijetu, a sada se nalazi u Australiji, Novom Zelandu, drugim dijelovima Okeanije i na Iberijskom poluostrvu. Nije jasno kako je odrasle odrasle osobe raznio vjetar ili su larve ili kukuljice možda slučajno prenijeli ljudi, ali je prisustvo odgovarajućih biljaka domaćina u njihovom novom okruženju bila nužnost za njihovo uspješno nastanjivanje. [20]

Mnogi leptiri, poput naslikane dame, monarha i nekoliko danaina migriraju na velike udaljenosti. Ove se migracije odvijaju kroz brojne generacije i niti jedan pojedinac ne završi cijelo putovanje. Istočna sjevernoamerička populacija monarha može putovati hiljadama milja jugozapadno do mjesta prezimljavanja u Meksiku. U proljeće dolazi do obrnute migracije. [21] [22] Nedavno je pokazano da britanska slikana dama kreće kružnim putovanjem od 9000 milja u nizu koraka do šest uzastopnih generacija, od tropske Afrike do Arktičkog kruga-gotovo dvostruko duže od poznatog migracije koje je preduzeo monarh. [23] Spektakularne velike migracije povezane s monsunom viđene su u poluotočnoj Indiji. [24] Migracije su u novije vrijeme proučavane pomoću oznaka krila, a također i pomoću stabilnih izotopa vodika. [25] [26]

Leptiri se kreću pomoću kompasa za sunčanje s kompenzacijom vremena. Mogu vidjeti polariziranu svjetlost i stoga se orijentirati čak i u oblačnim uvjetima. Čini se da je polarizirana svjetlost blizu ultraljubičastog spektra posebno važna. [27] [28] Mnogi selivi leptiri žive u polusušnim područjima gdje su sezone parenja kratke. [29] Životne vijesti njihovih biljaka domaćina također utječu na ponašanje leptira. [30]

Životni ciklus

Leptiri u odrasloj dobi mogu živjeti od jedne sedmice do gotovo godinu dana, ovisno o vrsti. Mnoge vrste imaju duge faze života larve, dok druge mogu ostati u stanju mirovanja u stadiju kukuljice ili jaja i tako preživjeti zime. [31] Melissa Arctic (Oeneis melissa) prezimljuje dva puta kao gusjenica. [32] Leptiri mogu imati jedno ili više legla godišnje. Broj generacija godišnje varira od umjerenih do tropskih regija s tropskim regijama koje pokazuju trend multivoltinizma. [33]

Udvaranje je često vazdušno i često uključuje feromone. Leptiri tada sleću na tlo ili na smuđ da se pare. [15] Kopulacija se odvija od repa do repa i može trajati od minuta do sati. Jednostavne fotoreceptorske ćelije smještene na genitalijama važne su za ovo i druga ponašanja odraslih. [34] Mužjak prenosi spermatoforu ženki kako bi smanjio konkurenciju spermija, može je prekriti svojim mirisom ili u nekim vrstama, poput Apolosa (Parnassius) začepi njen genitalni otvor kako bi spriječio ponovno parenje. [35]

Velika većina leptira ima četverostepeno jaje u životnom ciklusu, larvu (gusjenicu), lutku (chrysalis) i imago (odrasla osoba). U rodovima Colias, Erebia, Euchloe, i Parnassius, poznat je mali broj vrsta koje se razmnožavaju polupartenogenetski kada ženka ugine, iz njenog trbuha izlazi djelomično razvijena larva. [36]

Jaja leptira zaštićena su tvrdoglavim vanjskim slojem ljuske, koji se naziva chorion. Ovo je obloženo tankim slojem voska koji sprječava isušivanje jajeta prije nego što je ličinka imala vremena za potpuno razvijanje. Svako jaje sadrži niz sićušnih otvora u obliku lijevka na jednom kraju, tzv micropyles svrha ovih rupa je omogućiti spermi da uđe i oplodi jajašce. Jaja leptira jako se razlikuju po veličini i obliku među vrstama, ali su obično uspravna i fino oblikovana. Neke vrste polažu jaja pojedinačno, druge u serijama. Mnoge ženke proizvedu između sto i dvjesto jaja. [36]

Jaja leptira fiksiraju se za list posebnim ljepilom koji se brzo stvrdne. Kako se stvrdnjava, skuplja se, deformirajući oblik jaja. Ovo ljepilo se lako vidi oko baze svakog jajeta i tvori meniskus. Priroda ljepila je malo istražena, ali u slučaju Pieris brassicae, počinje kao blijedo žuti granulirani sekret koji sadrži acidofilne proteine. Ovo je viskozno i ​​potamni kada je izloženo zraku, postajući u vodi nerastvorljiv, gumeni materijal koji ubrzo stvrdne. [37] Leptiri u rodu Agatimus nemojte pričvršćivati ​​svoja jaja za list, umjesto toga, novo položena jaja padaju na podnožje biljke. [38]

Jaja se gotovo uvijek polažu na biljke. Svaka vrsta leptira ima svoj niz biljaka domaćina i dok su neke vrste leptira ograničene na samo jednu biljnu vrstu, druge koriste niz biljnih vrsta, često uključujući i članove zajedničke porodice. [39] U nekim vrstama, poput velikih šupljikavih ušiju, jaja se talože blizu, ali ne i na biljci hrane. To se najvjerojatnije događa kada jaje prezimi prije izlijeganja i gdje biljka domaćin izgubi lišće zimi, kao i ljubičice u ovom primjeru. [40]

Faza jaja traje nekoliko sedmica kod većine leptira, ali jaja položena blizu zime, posebno u umjerenim regijama, prolaze kroz fazu dijapauze (odmora), a valjenje se može dogoditi tek u proljeće. [41] Neki leptiri iz umjerenog područja, poput ljepotice iz Camberwella, polažu jaja u proljeće i daju im se izleći tokom ljeta. [42]

Gusjenica larva

Larve leptira, ili gusjenice, konzumiraju lišće biljaka i provode praktički sve svoje vrijeme tražeći i jedući hranu. Iako su većina gusjenica biljojedi, nekoliko je vrsta grabežljivaca: Spalgis epius jede insekte ljuskice, [43] dok likanide poput Liphyra brassolis su mirmekofilni, jedu larve mrava. [44]

Neke larve, posebno one iz Lycaenidae, stvaraju međusobne asocijacije sa mravima. Oni komuniciraju sa mravima pomoću vibracija koje se prenose kroz podlogu, kao i pomoću hemijskih signala.[45] [46] Mravi pružaju određeni stepen zaštite ovim larvama i one zauzvrat skupljaju izlučevine medljike. Veliko plavo (Phengaris arion) trik gusjenica Myrmica mravi kako bi ih vratili u koloniju mrava gdje se hrane paravojačkim odnosima s jajima i ličinkama mrava. [47]

Gusjenice sazrevaju kroz niz razvojnih faza poznatih kao stadijumi. Pred kraj svake faze, larva prolazi kroz proces koji se naziva apoliza, posredovana oslobađanjem niza neurohormona. Tokom ove faze, kutikula, čvrsti vanjski sloj napravljen od mješavine hitina i specijaliziranih proteina, oslobađa se od mekše epiderme ispod, a epidermis počinje formirati novu kutikulu. Na kraju svake godine, ličinka se linja, stara zanoktica se cijepa, a nova zanoktica se širi, brzo se stvrdnjavajući i razvijajući pigment. [48] ​​Razvoj uzoraka leptir krila započinje u posljednjoj fazi larve.

Gusjenice imaju kratke antene i nekoliko jednostavnih očiju. Usta su prilagođena za žvakanje sa snažnim mandibulama i parom gornjih čeljusti, svaka sa segmentiranim dlanom. Uz njih se nalazi labij-hipofarinks u kojem se nalazi cijevna predilica koja može istiskivati ​​svilu. [11] Gusjenice kao što su one iz roda Calpodes (porodica Hesperiidae) imaju specijalizirani sistem dušnika na 8. segmentu koji funkcionira kao primitivno pluće. [49] Gusjenice leptira imaju tri para pravih nogu na prsnim segmentima i do šest parova prolega koji proizlaze iz trbušnih segmenata. Ove proge imaju prstenove sitnih kuka zvanih heklanje koje su zahvaćene hidrostatički i pomažu gusjenici da uhvati podlogu. [50] Epiderma nosi pramenove čahura, čiji položaj i broj pomažu u identifikaciji vrste. Tu je i ukras u vidu dlačica, bradavičastih izbočina, rogastih izbočina i bodlji. Iznutra, većinu tjelesne šupljine zauzimaju crijeva, ali mogu postojati i velike svilene žlijezde i posebne žlijezde koje luče neugodne ili toksične tvari. Krila u razvoju prisutna su u kasnijoj fazi razvoja, a spolne žlijezde počinju razvoj u fazi jaja. [11]

Kada je larva potpuno odrasla, proizvode se hormoni kao što je protorakotropni hormon (PTTH). U ovom trenutku ličinka prestaje hraniti i počinje "lutati" u potrazi za odgovarajućim mjestom za kukuljicu, često s donje strane lista ili drugom skrivenom lokacijom. Tamo vrti dugme od svile kojim pričvršćuje svoje tijelo na površinu i linja se posljednji put. Dok neke gusjenice vrte čahuru kako bi zaštitile lutku, većina vrsta to ne čini. Gola lutka, često poznata i kao krizalica, obično visi glavom prema dolje s kremastera, bodljikavog jastučića na stražnjem kraju, ali kod nekih vrsta svileni pojas može se zavrtjeti kako bi se kukuljica zadržala u položaju glave. [36] Većina tkiva i ćelija larve se razgrađuje unutar kukuljice, jer se sastavni materijal ponovo gradi u imagu. Struktura insekta koji se transformira vidljiva je s vanjske strane, krila su ravno sklopljena na trbušnoj površini i dvije polovice proboscisa, s antenama i nogama između njih. [11]

Pretvaranje kukuljice u leptira putem metamorfoze privuklo je čovječanstvo. Da bi se iz minijaturnih krila vidljivih na vanjskoj strani lutke transformirali u velike strukture upotrebljive za let, krila kukuljice prolaze kroz brzu mitozu i apsorbiraju veliku količinu hranjivih tvari. Ako se jedno krilo kirurški ukloni rano, ostala tri će narasti do veće veličine. Kod kukuljice krilo tvori strukturu koja postaje komprimirana od vrha do dna i nabrana od proksimalnih do distalnih krajeva kako raste, tako da se može brzo rasklopiti do pune veličine odrasle osobe. Nekoliko granica koje se vide na uzorku boje odraslih označeno je promjenama u ekspresiji određenih transkripcijskih faktora u ranoj lutki. [51]

Odrasli

Reproduktivna faza insekta je krilata odrasla osoba ili imago. Površina i leptira i moljaca prekrivena je ljuskama, od kojih je svaka izraslina iz jedne epidermalne ćelije. Glava je mala i dominiraju dva velika složena oka. Oni su sposobni razlikovati oblike cvijeta ili kretanje, ali ne mogu jasno vidjeti udaljene objekte. Percepcija boja je dobra, posebno kod nekih vrsta u plavo/ljubičastom rasponu. Antene su sastavljene od mnogo segmenata i imaju šiljaste vrhove (za razliku od moljaca koji imaju sužene ili pernate antene). Senzorni receptori su koncentrisani u vrhovima i mogu detektovati mirise. Receptori okusa nalaze se na dlanovima i stopalima. Usta su prilagođena sisanju, a mandibule su obično smanjene veličine ili ih nema. Prve čeljusti su produžene u cjevasti proboscis koji se u mirovanju uvija i proširuje kad je potrebno za hranjenje. Prva i druga gornja vilica nose palčeve koji funkcioniraju kao osjetilni organi. Neke vrste imaju smanjeni proboscis ili gornje čeljusti i ne hrane se kao odrasle osobe. [11]

Mnogo Heliconius leptiri se također koriste svojim proboscima za hranjenje peludom [52] kod ovih vrsta samo 20% aminokiselina koje se koriste pri razmnožavanju potječu od hranjenja ličinki, što im omogućuje brži razvoj kao gusjenice i daje im duži životni vijek od nekoliko mjeseci kao odrasli. [53]

Grudni koš leptira posvećen je kretanju. Svaki od tri torakalna segmenta ima po dvije noge (kod nimfalida je prvi par smanjen, a insekti hodaju na četiri noge). Drugi i treći segment grudnog koša nose krila. Prednji rubovi prednjih krila imaju debele vene koje ih učvršćuju, a stražnja krila su manja i zaobljenija te imaju manje žila za ukrućenje. Prednja i stražnja krila nisu spojena zajedno (kao u moljcima), već su koordinirana trenjem njihovih dijelova koji se preklapaju. Prednja dva segmenta imaju par spirala koji se koriste za disanje. [11]

Trbuh se sastoji od deset segmenata i sadrži crijeva i genitalne organe. Prednjih osam segmenata ima spirale, a terminalni segment je modificiran za reprodukciju. Mužjak ima par organa koji se vezuju za prstenastu strukturu, a tokom kopulacije cijevna struktura se istiskuje i ubacuje u vaginu ženke. U ženki se taloži spermatofor, nakon čega spermatozoidi odlaze do sjemene kutije gdje se skladište za kasniju upotrebu. Kod oba spola genitalije su ukrašene raznim bodljama, zubima, ljuskama i čekinjama koje sprječavaju leptir da se pari s insektom druge vrste. [11] Nakon što izađe iz stadija lutke, leptir ne može letjeti dok se krila ne rasklope. Novonastali leptir mora provesti neko vrijeme napuhujući krila hemolimfom i puštajući ih da se osuše, a za to vrijeme je izuzetno osjetljiv na predatore. [54]

Ponašanje

Leptiri se hrane prvenstveno nektarom iz cvijeća. Neki se hrane i peludom, [55] sokom drveća, trulim plodovima, izmetom, trulim mesom i otopljenim mineralima u vlažnom pijesku ili prljavštini. Leptiri su važni kao oprašivači za neke vrste biljaka. Općenito, oni ne nose toliko peludi kao pčele, ali su sposobni premjestiti pelud na veće udaljenosti. [56] Postojanost cvijeta primijećena je kod najmanje jedne vrste leptira. [57]

Odrasli leptiri konzumiraju samo tečnost koju unose kroz proboscis. Oni piju vodu iz vlažnih mrlja radi hidratacije i hrane se nektarom iz cvijeća, iz kojeg dobivaju šećere za energiju, te natrij i druge minerale vitalne za reprodukciju. Nekoliko vrsta leptira treba više natrijuma od onog koji osigurava nektar i privučeni natrijumom u soli ponekad slijeću na ljude, privučeni solju u ljudskom znoju. Neki leptiri također posjećuju izmet i trunu trule plodove ili leševe kako bi dobili minerale i hranjive tvari. Kod mnogih vrsta, ovo ponašanje kašljanja blata ograničeno je na mužjake, a studije su sugerirale da se prikupljeni hranjivi sastojci mogu dati kao bračni dar, zajedno sa spermatoforom, tokom parenja. [58]

Na vrhovima brda, mužjaci nekih vrsta traže vrhove brda i grebena, koje patroliraju u potrazi za ženkama. Budući da se obično javlja kod vrsta sa malom gustinom naseljenosti, pretpostavlja se da se ove tačke pejzaža koriste kao mjesta susreta za pronalaženje partnera. [59]

Leptiri koriste svoje antene da osjete zrak za vjetar i mirise. Antene dolaze u različitim oblicima i bojama, hesperiidi imaju šiljasti kut ili udicu prema antenama, dok većina drugih porodica ima antene sa izbočinama. Antene su bogato prekrivene senzornim organima poznatim kao sensillae. Osjet okusa leptira koordiniraju kemoreceptori na tarsiju ili stopalima, koji djeluju samo pri dodiru, a koriste se za utvrđivanje hoće li se potomci insekata koji polažu jaja moći hraniti listom prije nego što na njega polože jaja. [60] Mnogi leptiri koriste hemijske signale, feromone, neki imaju specijalizovane mirisne ljuske (androkonija) ili druge strukture (coremata ili "olovke za kosu" kod Danaidae). [61] Vid je dobro razvijen kod leptira i većina vrsta je osjetljiva na ultraljubičasti spektar. Mnoge vrste pokazuju spolni dimorfizam u uzorcima UV reflektirajućih mrlja. [62] Vid u boji može biti široko rasprostranjen, ali je dokazan u samo nekoliko vrsta. [63] [64] Neki leptiri imaju organe sluha, a neke vrste ispuštaju stridulatorne i kliktajuće zvukove. [65]

Mnoge vrste leptira održavaju teritorije i aktivno jure druge vrste ili pojedince koji bi mogli zalutati na njih. Neke vrste će se sunčati ili sjesti na odabranim grgečima. Stilovi letenja leptira su često karakteristični, a neke vrste imaju prikaze leta udvaranja. Leptiri mogu letjeti samo ako im je temperatura iznad 27 ° C (81 ° F) kada je hladno, mogu se postaviti tako da donju stranu krila izlože sunčevoj svjetlosti kako bi se zagrijali. Ako njihova tjelesna temperatura dostigne 40 °C (104 °F), mogu se orijentirati sa preklopljenim krilima uz rub prema suncu. [66] Bačenje je aktivnost koja je češća u hladnijim jutarnjim satima. Neke vrste su razvile tamne baze krila kako bi pomogle u prikupljanju više topline, a to je posebno vidljivo kod alpskih oblika. [67]

Kao i kod mnogih drugih insekata, podizanje koje stvaraju leptiri više je nego što se može objasniti ustaljenom, neprolaznom aerodinamikom. Studije koristeći Vanessa atalanta u zračnim tunelima pokazuju da koriste veliki broj aerodinamičkih mehanizama za stvaranje sile. To uključuje hvatanje budnim slovima, vrtloge na rubu krila, rotacijske mehanizme i Weis-Fogh-ov mehanizam 'pljeskanje i bacanje'. Leptiri se mogu brzo mijenjati iz jednog u drugi način. [68]

Ekologija

Parazitoidi, predatori i patogeni

Leptirima u ranoj fazi prijete parazitoidi, a u svim fazama grabežljivci, bolesti i okolišni čimbenici. Braconid i druge parazitske ose polažu jaja u jaja ili larve lepidoptera, a parazitoidne larve osa proždiru svoje domaćine, obično se kupe unutar ili izvan isušene ljuske. Većina osa vrlo je specifična u pogledu vrsta domaćina, a neke su korištene kao biološka kontrola leptira štetočina poput velikog bijelog leptira. [69] Kada je mali kupus bjelanjak slučajno uveden na Novi Zeland, nije imao prirodnih neprijatelja. U cilju kontrole uvezene su neke kukuljice koje je parazitirala halcidna osa i tako je vraćena prirodna kontrola. [70] Neke muhe polažu jaja na vanjsku stranu gusjenica, a novoizlegle ličinke muhe probijale su se kroz kožu i hrane se na sličan način kao i larve parazitoidnih osa. [71] Predatori leptira uključuju mrave, paukove, ose i ptice. [72]

Gusjenice su također pogođene nizom bakterijskih, virusnih i gljivičnih bolesti, a samo mali postotak položenih jaja leptira dostigne odraslu dob. [71] Bakterija Bacillus thuringiensis koristi se u sprejevima za smanjenje oštećenja usjeva gusjenicama velikog bijelog leptira i entomopatogene gljive Beauveria bassiana pokazao se efikasnim za istu svrhu. [73]

Ugrožene vrste

Ptičje krilo kraljice Aleksandre najveći je leptir na svijetu. Vrsta je ugrožena i jedan je od samo tri insekta (druga dva su takođe leptiri) koji su navedeni u Dodatku I CITES-a, što čini međunarodnu trgovinu ilegalnom. [74]

Crni travnati leptir (Ocybadistes knightorum) je leptir iz porodice Hesperiidae. Endem je za Novi Južni Vels. Ima vrlo ograničenu distribuciju u području Boambee.

Odbrane

Leptiri se štite od grabežljivaca na razne načine.

Hemijska odbrana je široko rasprostranjena i uglavnom se zasniva na hemikalijama biljnog porijekla. U mnogim slučajevima same biljke su razvile ove otrovne tvari kao zaštitu od biljojeda. Leptiri su razvili mehanizme za hvatanje ovih biljnih otrova i upotrebu umjesto njih u vlastitoj obrani. [76] Ovi odbrambeni mehanizmi djelotvorni su samo ako se dobro reklamiraju, što je dovelo do evolucije svijetlih boja u neukusnim leptirima (aposematizam). Ovaj signal obično oponašaju drugi leptiri, obično samo ženke. Batesian mimika imitira drugu vrstu kako bi uživala u zaštiti aposematizma te vrste. [77] Obični mormon u Indiji ima ženske morfove koji imitiraju neukusne lastavice crvenog tijela, običnu ružu i grimiznu ružu. [78] Müllerova mimikrija se javlja kada aposematske vrste evoluiraju kako bi ličile jedna na drugu, vjerovatno da bi smanjile stopu uzorkovanja predatora Heliconius leptiri iz Amerike su dobar primjer. [77]

Kamuflaža se nalazi u mnogim leptirima. Neki poput leptira hrastovog lista i jesenskog lista su izvanredne imitacije lišća. [79] Kao gusjenice, mnogi se brane smrzavanjem i pojavljuju se poput štapića ili grana. [80] Drugi imaju deimatičko ponašanje, poput podizanja i mahanja prednjim krajevima koji su označeni mrljama kao da su zmije. [81] Neke gusjenice papilionida, poput divovskog lastavice (Papilio cresphontes) nalikuju na ptičji izmet da bi ih grabežljivci prešli. [82] Neke gusjenice imaju dlake i čekinjaste strukture koje pružaju zaštitu, dok su druge stasitarne i tvore guste nakupine. [77] Neke vrste su mirmekofili, koji stvaraju međusobne asocijacije sa mravima i stječu njihovu zaštitu. [83] Obrana ponašanja uključuje spuštanje i naginjanje krila radi smanjenja sjene i izbjegavanja upadljivosti. Neke ženke nimfalidnih leptira čuvaju svoja jaja od parazitoidnih osa. [84]

Lycaenidae imaju lažnu glavu koja se sastoji od očnih pjega i malih repova (lažnih antena) za odvraćanje napada od vitalnijeg područja glave. To također može uzrokovati približavanje grabežljivaca iz zasjede, poput pauka, s pogrešnog kraja, omogućavajući leptirima da odmah otkriju napade. [85] [86] Mnogi leptiri imaju mrlje na krilima i oni mogu odbiti napade ili mogu privući prijatelje. [51] [87]

Može se koristiti i slušna odbrana, koja se u slučaju grizlog skipera odnosi na vibracije koje leptir stvara nakon širenja krila u pokušaju komunikacije s predatorima mravima. [88]

Mnogi tropski leptiri imaju sezonske oblike za sušno i vlažno godišnje doba. [89] [90] Njih prebacuje hormon ekdizon. [91] Oblici sušne sezone obično su kriptičniji, pa možda nude bolju kamuflažu kada je vegetacija oskudna. Tamne boje u oblicima u vlažnoj sezoni mogu pomoći u apsorpciji sunčevog zračenja. [92] [93] [87]

Leptiri bez obrane kao što su toksini ili mimika štite se kroz let koji je kvrgaviji i nepredvidiviji nego kod drugih vrsta. Pretpostavlja se da ovakvo ponašanje otežava grabljivcima njihovo hvatanje, a uzrokovano je turbulencijama koje stvaraju mali vrtlozi nastali krilima tijekom leta. [94]

Opadanje populacije leptira primijećeno je u mnogim područjima svijeta, a ovaj fenomen konzistentan je sa brzo smanjenom populacijom insekata širom svijeta. Barem u zapadnim Sjedinjenim Državama, utvrđeno je da je ovaj pad u broju većine vrsta leptira uzrokovan globalnim klimatskim promjenama, posebno toplijim jesenima. [95] [96]

U umetnosti i književnosti

Leptiri su se u umjetnosti pojavili prije 3500 godina u starom Egiptu. [97] U drevnom mezoameričkom gradu Teotihuacan, briljantno obojena slika leptira uklesana je u mnoge hramove, zgrade, nakit i ukrašena na kadionicama. Leptir je ponekad prikazivan sa patrom jaguara, a neke vrste su smatrane reinkarnacijama duša mrtvih ratnika. Uska povezanost leptira s vatrom i ratovanjem ustrajala je u civilizaciji Asteka, a dokazi o sličnim slikama leptira jaguara pronađeni su među civilizacijama Zapotec i Maja. [98]

Leptiri se široko koriste u umjetničkim predmetima i nakitu: montirani u okvire, ugrađeni u smolu, izloženi u bocama, laminirani u papiru i korišteni u nekim umjetninama i namještaju u mješovitim medijima. [99] Norveški prirodnjak Kjell Sandved sastavio je fotografiju Abeceda leptira koji sadrži svih 26 slova i brojeve od 0 do 9 s krila leptira. [100]

Sir John Tenniel je za Lewisa Carrolla nacrtao poznatu ilustraciju Alice koja je upoznala gusjenicu Alisa u zemlji čudesa, c. 1865. Gusjenica sjedi na žabokrečini i puši nargilu, a slika se može pročitati kao da pokazuje ili prednje noge larve, ili da sugerira lice sa izbočenim nosom i bradom. [2] Knjiga za djecu Eric Carle Veoma gladna gusjenica prikazuje larvu kao izuzetno gladnu životinju, a istovremeno uči djecu da broje (do pet) i dane u sedmici. [2]

Jedna od najpopularnijih i najčešće snimljenih pjesama švedskog barda iz osamnaestog stoljeća, Carla Michaela Bellmana, je "Fjäriln vingad syns på Haga" (Leptirasto krilo viđeno je u Hagi), jedna od njegovih Fredmanove pjesme. [101]

Madam Butterfly je opera Giacoma Puccinija iz 1904. o romantičnoj mladoj japanskoj nevjesti koju je njen suprug američki oficir napustio ubrzo nakon vjenčanja. Zasnovana je na kratkoj priči Johna Luthera Longa napisanoj 1898. [102]

U mitologiji i folkloru

Prema Lafcadiu Hernu, leptir se u Japanu smatrao personifikacijom nečije duše bilo da živi, ​​umire ili je već mrtva. Jedno japansko praznovjerje kaže da ako leptir uđe u vašu sobu za goste i sjedne iza bambusove zavjese, osoba koju najviše volite dolazi da vas vidi. Veliki broj leptira smatra se lošim predznakom. Kad se Taira no Masakado potajno pripremao za svoju slavnu pobunu, u Kyotu se pojavio toliko veliki roj leptira da su se ljudi uplašili - misleći da je ukazanje nagovještaj nadolazećeg zla. [103]

Diderot's Encyclopédie navodi leptire kao simbol duše. Rimska skulptura prikazuje leptira koji izlazi iz usta mrtvog čovjeka, predstavljajući rimsko vjerovanje da duša izlazi kroz usta. [104] U skladu s tim, starogrčka riječ za "leptira" je ψυχή (psȳchē), što prvenstveno znači "duša" ili "um". [105] Prema Mircei Eliadeu, neki od Naga iz Manipura tvrde da potiču od leptira. [106] U nekim kulturama leptiri simboliziraju ponovno rođenje. [107] Leptir je simbol transrodnosti, zbog transformacije iz gusjenice u krilatu odraslu osobu. [108] U engleskom okrugu Devon, ljudi su jednom požurili da ubiju prvog leptira ove godine, kako bi izbjegli godinu dana peha. [109] Na Filipinima, dugotrajni crni leptir ili moljac u kući se smatra smrću u porodici. [110] Nekoliko američkih država odabralo je službenu državnu leptir. [111]

Sakupljanje, snimanje i uzgoj

"Sakupljanje" znači očuvanje mrtvih primjeraka, a ne držanje leptira kao kućnih ljubimaca. [112] [113] Sakupljanje leptira nekad je bilo popularan hobi, a danas je u velikoj mjeri zamijenjeno fotografiranjem, snimanjem i uzgojem leptira za puštanje u divljinu. [2] [ sumnjivo – diskutuj ] [ potreban je potpuni citat ] Zoološki ilustrator Frederick William Frohawk uspio je uzgojiti sve vrste leptira pronađenih u Britaniji, po stopi od četiri godišnje, što mu je omogućilo da nacrta svaku fazu svake vrste. Rezultate je objavio u priručniku veličine folija Prirodna istorija britanskih leptira 1924. [2]

Leptiri i moljci se mogu uzgajati za rekreaciju ili za puštanje. [114]

U tehnologiji

Proučavanje strukturne obojenosti ljuski krila leptira lastinog repa dovelo je do razvoja učinkovitijih dioda koje emituju svjetlost [115] i inspirira istraživanje nanotehnologije za proizvodnju boja koje ne koriste toksične pigmente i razvoj novih tehnologija prikaza. [116]

  1. ^ McClure, Melanie Clerc, Corentin Desbois, Charlotte Meichanetzoglou, Aimilia Cau, Marion Bastin-Héline, Lucie Bacigalupo, Javier Houssin, Céline Pinna, Charline Nay, Bastien Llaurens, Violaine (24. travnja 2019.). "Zašto se transparentnost razvila u aposematičnim leptirima? Uvidi u najveće zračenje aposematičnih leptira, Ithomiini". Zbornik radova Kraljevskog društva B: Biološke nauke. 286 (1901). doi:10.1098/rspb.2018.2769. ISSN0962-8452. PMC6501930 . PMID30991931.
  2. ^ abcdef
  3. Marren, Peter Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto i Windus. 196–205. ISBN978-0-7011-8180-2.
  4. ^ Donald A. Ringe, Lingvistička istorija engleskog jezika: od proto-indoevropskog do pragermanskog (Oxford: Oxford, 2003.), 232.
  5. ^
  6. Grimaldi, David A. Engel, Michael S. (2005). Evolucija insekata. Cambridge University Press. str. 561. ISBN978-0-521-82149-0 .
  7. ^
  8. Davies, Hazel Butler, Carol A. (2008). Grizu li leptiri?. Rutgers University Press. str. 48. ISBN978-0-8135-4268-3 .
  9. ^
  10. Meyer, Herbert William Smith, Dena M. (2008). Paleontologija gornjoeocenske florističke formacije, Kolorado. Geološko društvo Amerike. str. 6. ISBN978-0-8137-2435-5 .
  11. ^
  12. "Lepidoptera - najnovija klasifikacija". Otkrića u prirodnoj istoriji i istraživanju. Univerzitet u Kaliforniji. Arhivirano iz originala na datum 7. april 2012. Pristupljeno 15. jula 2011.
  13. ^
  14. McIntosh, W. C. et al. (1992). "Kalibracija najnovije eocensko-oligocenske geomagnetske vremenske skale polariteta koristeći 40Ar/39Ar datirane ignimbrite". Geologija. 20 (5): 459–463. Bibcode:1992Geo. 20..459M. doi:10.1130/0091-7613(1992)020<0459:cotleo>2.3.co2.
  15. ^
  16. Heikkilä, M. Kaila, L. Mutanen, M. Peña, C. Wahlberg, N. (2012). "Kredno porijeklo i ponovljena tercijarna diverzifikacija redefiniranih leptira". Zbornik radova Kraljevskog društva B: Biološke nauke. 279 (1731): 1093–1099. doi: 10.1098/rspb.2011.1430. PMC3267136. PMID21920981.
  17. ^
  18. Kawahara, A. Y. Breinholt, J. W. (2014). "Filogenomika pruža snažne dokaze o vezama leptira i moljaca". Zbornik radova Kraljevskog društva B: Biološke nauke. 281 (1788): 20140970. doi: 10.1098/rspb.2014.0970. PMC4083801. PMID24966318.
  19. ^ abcdefg
  20. Culin, Joseph. "Lepidopteran: Oblik i funkcija". Encyclopædia Britannica . Pristupljeno 8. septembra 2015.
  21. ^
  22. Mason, C. W. (1927). "Strukturne boje u insektima. II". Journal of Physical Chemistry. 31 (3): 321–354. doi: 10.1021/j150273a001.
  23. ^
  24. Vukusic, P. J. R. Sambles & amp. H. Ghiradella (2000). "Optička klasifikacija mikrostrukture u krilnim ljestvicama leptira". Photonics Science News. 6: 61–66.
  25. ^
  26. Prum, R. Quinn, T. Torres, R. (februar 2006). "Anatomski raznolike leptirove skale sve proizvode strukturne boje koherentnim raspršivanjem". Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 4): 748–65. doi: 10.1242/jeb.02051 . ISSN0022-0949. PMID16449568.
  27. ^ abcde
  28. Gullan, P. J. Cranston, P. S. (2014). Insekti: Pregled entomologije (5. izd.). Wiley. str. 523–524. ISBN978-1-118-84616-2 .
  29. ^
  30. Herrera, Carlos M. (1992). "Uzorak aktivnosti i toplinska biologija jastreba jahača (Macroglossum stellatarum) u mediteranskim ljetnim uslovima ". Ekološka entomologija. 17: 52–56. doi:10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. hdl: 10261/44693. S2CID85320151.
  31. ^
  32. "Leptiri i moljci (red Lepidoptera)". Društvo amaterskih entomologa. Pristupljeno 13. septembra 2015.
  33. ^
  34. Traut, W. Marec, F. (avgust 1997). "Diferencijacija spolnih kromosoma kod nekih vrsta lepidoptera (insekata)". Chromosome Research. 5 (5): 283–91. doi:10.1023/B:CHRO.0000038758.08263.c3. ISSN0967-3849. PMID9292232. S2CID21995492.
  35. ^ ab
  36. Vilijams, Ernest Adams, Džejms Snajder, Džon. "Često Postavljena Pitanja". Društvo lepidopterista. Arhivirano iz originala 13. maja 2015. godine. Pristupljeno 9. septembra 2015.
  37. ^
  38. "Globalna distribucija". Monarch Lab. Arhivirano iz originala 6. oktobra 2015. Pristupljeno 9. septembra 2015.
  39. ^
  40. "Chill Turn Monarchs North Cold Weather Flips The Migratory Puter" Science News. 183 (6). 23. marta 2013.
  41. ^
  42. Pyle, Robert Michael (1981). Terenski vodič za sjevernoameričke leptire Nacionalnog društva Audubon. Alfred A. Knopf. str. 712–713. ISBN978-0-394-51914-2.
  43. ^
  44. "Očuvanje leptira: otkrivene tajne migracije naslikane dame". BirdGuides Ltd. 22. oktobra 2012. Pristupljeno 22. oktobra 2012.
  45. ^
  46. Williams, C. B. (1927). "Studija migracije leptira u južnoj Indiji i Cejlonu, uglavnom zasnovana na zapisima gospode G. Evershed, E. E. Green, J. C. F. Fryer i W. Ormiston". Transakcije Entomološkog društva u Londonu. 75: 1–33. doi: 10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x.
  47. ^
  48. Urquhart, F. A. Urquhart, N. R. (1977). "Područja zimovanja i migracijski putevi leptira Monarch (Danaus p. plexippus, Lepidoptera: Danaidae) u Sjevernoj Americi, s posebnim osvrtom na zapadnu populaciju". Can. Ent. 109 (12): 1583–1589. doi: 10.4039/Ent1091583-12.
  49. ^
  50. Wassenaar, L.I. Hobson, K.A. (1998). "Natalno porijeklo migratornih leptira monarha u zimujućim kolonijama u Meksiku: novi izotopski dokazi". Proc. Natl. Akad. Sci. SAD. 95 (26): 15436–9. Bibcode:1998PNAS. 9515436W. doi: 10.1073/pnas.95.26.15436. PMC28060. PMID9860986.
  51. ^
  52. Reppert, Steven M. Zhu, Haisun White, Richard H. (2004). "Polarizovano svjetlo pomaže leptirima monarhima u navigaciji". Trenutna biologija. 14 (2): 155–158. doi:10.1016/j.cub.2003.12.034. PMID14738739. S2CID18022063.
  53. ^
  54. Sauman, Ivo Briscoe, Adriana D. Zhu, Haisun Shi, Dingding Froy, Oren Stalleicken, Julia Yuan, Quan Casselman, Amy Reppert, Steven M. et al. (2005). "Povezivanje navigacijskog sata sa solarnim ulazom Sunca u mozgu leptira Monarha". Neuron. 46 (3): 457–467. doi:10.1016/j.neuron.2005.03.014. PMID15882645. S2CID17755509.
  55. ^
  56. Southwood, T. R. E. (1962). "Migracija kopnenih artropoda u odnosu na stanište". Biol. Rev. 37 (2): 171–214. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID84711127.
  57. ^
  58. Dennis, R L H Shreeve, Tim G. Arnold, Henry R. Roy, David B. (2005). "Da li širina ishrane kontroliše veličinu distribucije insekata biljojeda? Životna istorija i izvori resursa za leptire specijaliste". Časopis za očuvanje insekata. 9 (3): 187–200. doi:10.1007/s10841-005-5660-x. S2CID20605146.
  59. ^
  60. Powell, J. A. (1987). "Zapisi o produženoj dijapauzi u lepidopteri". J. Res. Lepid. 25: 83–109.
  61. ^
  62. "Melissa Arctic". Leptiri i moljci Sjeverne Amerike . Pristupljeno 15. septembra 2015.
  63. ^
  64. Timothy Duane Schowalter (2011). Ekologija insekata: pristup ekosistemu. Academic Press. str. 159. ISBN978-0-12-381351-0.
  65. ^
  66. Arikawa, Kentaro (2001). "Ogled leptira unatrag: leptir Papilio ima osjetljivost na svjetlo u genitalijama, što se čini ključnim za reproduktivno ponašanje". BioScience. 51 (3): 219–225. doi: 10.1641/0006-3568 (2001) 051 [0219: HOB] 2.0.CO2.
  67. ^
  68. Schlaepfer, Gloria G. (2006). Leptiri . Marshall Cavendish. str. 52. ISBN978-0-7614-1745-3 .
  69. ^ abc
  70. Capinera, John L. (2008). Enciklopedija entomologije. Springer Science & Business Media. str. 640. ISBN978-1-4020-6242-1.
  71. ^
  72. Beament, J.W.L. Lal, R. (1957). "Prodiranje kroz ljusku jaja Pieris brassicae". Bilten entomoloških istraživanja. 48 (1): 109–125. doi: 10.1017/S0007485300054134.
  73. ^
  74. Scott, James A. (1992). Leptiri Sjeverne Amerike: Prirodoslovni i terenski vodič. Stanford University Press. str. 121. ISBN978-0-8047-2013-7.
  75. ^
  76. Capinera, John L. (2008). Enciklopedija entomologije. Springer Science & Business Media. str. 676. ISBN978-1-4020-6242-1 .
  77. ^
  78. Shepard, Jon Guppy, Crispin (2011). Leptiri Britanske Kolumbije: uključujući Zapadnu Albertu, Južni Jukon, Aljasku Panhandle, Washington, Sjeverni Oregon, Sjeverni Idaho i Sjeverozapadnu Montanu. UBC Press. str. 55. ISBN978-0-7748-4437-6 .
  79. ^
  80. "Britanski leptiri: Obrazovanje: Leptiri zimi". Arhivirano iz originala na datum 7. januar 2017. Pristupljeno 12. septembra 2015.
  81. ^
  82. "Camberwell Beauty". NatureGate. Arhivirano iz originala 21. aprila 2017. Pristupljeno 12. septembra 2015.
  83. ^
  84. Venkatesha, M. G. Shashikumar, L. Gayathri Devi, S.S. (2004). "Zaštitni uređaji leptira mesoždera, Spalgis epius (Westwood) (Lepidoptera: Lycaenidae) ". Current Science. 87 (5): 571–572.
  85. ^
  86. Bingham, C.T. (1907). Fauna Britanske Indije, uključujući Cejlon i Burmu. II (1. izdanje). London: Taylor and Francis, Ltd.
  87. ^
  88. Devries, P. J. (1988). "Larvalni mravlji organi Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) i njihovi efekti na prisustvo mrava". Zoološki časopis Linejevog društva. 94 (4): 379–393. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
  89. ^
  90. Devries, P. J. (juni 1990.). "Pojačavanje simbioze između gusjenica leptira i mrava vibracijskom komunikacijom". Nauka. 248 (4959): 1104–1106. Bibcode:1990Sci. 248.1104D. doi:10.1126/science.248.4959.1104. PMID17733373. S2CID35812411.
  91. ^
  92. Thomas, Jeremy Schönrogge, Karsten Bonelli, Simona Barbero, Francesca Balletto, Emilio (2010). "Korupcija zvukovnih signala mrava mimetičkim društvenim parazitima". Komunikativna i integrativna biologija. 3 (2): 169–171. doi:10.4161/cib.3.2.10603. PMC2889977. PMID20585513.
  93. ^
  94. Klowden, Marc J. (2013). Fiziološki sistemi kod insekata. Academic Press. str. 114. ISBN978-0-12-415970-9.
  95. ^
  96. Locke, Michael (1997.). "Gusjenice su razvile pluća za izmjenu plinova hemocita". Časopis za fiziologiju insekata. 44 (1): 1–20. doi: 10.1016/s0022-1910 (97) 00088-7. PMID12770439.
  97. ^
  98. "Muzej prirode Peggy Notebaert". Larva Noge. Čikaška akademija nauka. Arhivirano iz originala 19. marta 2012. Pristupljeno 7. juna 2012.
  99. ^ ab
  100. Brunetti, Craig R. Selegue, Jayne E. Monteiro, Antonia French, Vernon Brakefield, Paul M. Carroll, Sean B. (2001). "Generiranje i raznolikost uzoraka boja leptirastih oka". Trenutna biologija. 11 (20): 1578–1585. doi: 10.1016/S0960-9822 (01) 00502-4. PMID11676917. S2CID14290399.
  101. ^
  102. Harpel, D. Cullen, D. A. Ott, S. R. Jiggins, C. D. Walters, J. R. (2015). "Proteomika hranjenja peludi: proteini pljuvačke leptira strastvenog cvijeta, Heliconius melpomena". Biohemija insekata i molekularna biologija. 63: 7–13. doi:10.1016/j.ibmb.2015.04.004. PMID25958827.
  103. ^
  104. "Mrežni vodič za životinje Trinidada i Tobaga | Heliconius ethilla (Ethilia Longwing Butterfly) "(PDF). UWI St. Augustine. Pristupljeno 28. maja 2018.
  105. ^
  106. Woodbury, Elton N. (1994). Leptiri iz Delmarve. Delaware Nature Society Tidewater Publishers. str. 22. ISBN978-0-87033-453-5 .
  107. ^
  108. Gilbert, L. E. (1972). „Hranjenje polenom i reproduktivna biologija Heliconius Leptiri". Zbornik radova Nacionalne akademije nauka. 69 (6): 1402–1407. Bibcode:1972PNAS. 69.1403G. doi: 10.1073/pnas.69.6.1403. PMC426712. PMID16591992.
  109. ^
  110. Herrera, C. M. (1987). "Komponente 'kvalitete' oprašivača: komparativna analiza raznolikog sklopa insekata" (PDF). Oikos. 50 (1): 79–90. doi:10.2307/3565403. JSTOR3565403. Arhivirano iz originala (PDF) 25. februara 2009.
  111. ^
  112. Goulson, D. Ollerton, J. Sluman, C. (1997). "Strategije traženja hrane u malom leptiru skiperu, Thymelicus flavus: kada se prebaciti?" (PDF) . Ponašanje životinja. 53 (5): 1009–1016. doi:10.1006/anbe.1996.0390. S2CID620334.
  113. ^
  114. Molleman, Freerk Grunsven, Roy H. A. Lifting, Maartje Zwaan, Bas J. Brakefield, Paul M. (2005). "Je li ponašanje lovaca mužjaka tropskih leptira usmjereno na natrij za vjenčane darove ili aktivnost?". Biološki časopis Linneanskog društva. 86 (3): 345–361. doi: 10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.
  115. ^
  116. Gochfeld, Michael Burger, Joanna (1997). Leptiri iz New Jerseya: Vodič kroz njihov status, distribuciju, očuvanje i uvažavanje. Rutgers University Press. str. 55. ISBN978-0-8135-2355-2.
  117. ^
  118. "Članak na web stranici zoološkog vrta San Diego". Sandiegozoo.org. Pristupljeno 30. marta 2009.
  119. ^
  120. Birch, M. C. Poppy, G. M. (1990). "Mirisi i everzibilne strukture mirisa mužjaka" (PDF). Godišnji pregled entomologije. 35: 25–58. doi:10.1146/annurev.ento.35.1.25.
  121. ^
  122. Obara, Y. Hidaki, T. (1968). "Prepoznavanje ženke od strane mužjaka, na osnovu ultraljubičaste refleksije, u leptiru od bijelog kupusa, Pieris rapae crucivora Boisduval ". Zbornik radova Japanske akademije. 44 (8): 829–832. doi: 10.2183/pjab1945.44.829.
  123. ^
  124. Hirota, Tadao Yoshiomi, Yoshiomi (2004). „Diskriminacija boja prema orijentaciji žene Eurema hecabe (Lepidoptera: Pieridae) ". Primijenjena entomologija i zoologija. 39 (2): 229–233. doi: 10.1303/aez.2004.229 .
  125. ^
  126. Kinoshita, Michiyo Shimada, Naoko Arikawa, Kentaro (1999). "Vizija u boji leptira iz lastara za hranjenje Papilio xuthus". Journal of Experimental Biology. 202 (2): 95–102. doi:10.1242/jeb.202.2.95. PMID9851899.
  127. ^
  128. Swihart, S. L (1967). "Saslušanje u leptirima". Časopis za fiziologiju insekata. 13 (3): 469–472. doi: 10.1016/0022-1910 (67) 90085-6.
  129. ^
  130. Informacije, Reed Business (17. decembar 1988). "Leptiri najbolje iskoriste sunčevu svjetlost". New Scientist: 13. ISSN0262-4079.
  131. ^
  132. Ellers, J. Boggs, Carol L. (2002). "Evolucija boje krila u Colias Leptiri: nasljeđivanje, spolna veza i divergencija populacije "(PDF). Evolucija. 56 (4): 836–840. doi: 10.1554/0014-3820 (2002) 056 [0836: teowci] 2.0.co2. PMID12038541.
  133. ^
  134. Srygley, R. B. Thomas, A. L. R. (2002). "Aerodinamika leta insekata: Vizualizacije toka sa leptirima koji slobodno lete otkrivaju razne nekonvencionalne mehanizme za stvaranje dizanja". Priroda. 420 (6916): 660–664. Bibcode:2002Natur.420..660S. doi:10.1038/nature01223. PMID12478291. S2CID11435467.
  135. ^
  136. Feltwell, J. (2012). Veliki bijeli leptir: biologija, biokemija i fiziologija Pieris brassicae (Linnaeus). Springer. str. 401–. ISBN978-94-009-8638-1 .
  137. ^
  138. Burton, Maurice Burton, Robert (2002). Međunarodna enciklopedija divljih životinja: Smeđi medvjed - Gepard. Marshall Cavendish. str. 416. ISBN978-0-7614-7269-8 .
  139. ^ ab
  140. Allen, Thomas J. (2005). Terenski vodič za gusjenice. Oxford University Press. str. 15. ISBN978-0-19-803413-1.
  141. ^
  142. "Paraziti i prirodni neprijatelji". Univerzitet u Minnesoti. Pristupljeno 16. oktobra 2015.
  143. ^
  144. Feltwell, J. (2012). Veliki bijeli leptir: Biologija, biokemija i fiziologija Rusije Pieris Brassicae (Linnaeus). Springer. str. 429. ISBN978-94-009-8638-1.
  145. ^CITES dodaci I, II i III, službena web stranica
  146. ^
  147. Meyer, A. (oktobar 2006). "Ponavljajući obrasci mimikrije". PLOS Biology. 4 (10): e341. doi:10.1371/journal.pbio.0040341. ISSN1544-9173. PMC1617347 . PMID17048984.
  148. ^
  149. Nishida, Ritsuo (2002). "Zauzimanje odbrambenih tvari iz biljaka od strane Lepidoptera". Godišnji pregled entomologije. 47: 57–92. doi: 10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID11729069.
  150. ^ abc
  151. Edmunds, M. (1974). Odbrana u životinjama . Longman. 74–78, 100–113.
  152. ^
  153. Halloran, Kathryn Wason, Elizabeth (2013). "Papilio polytes". Web Diversity Animal. Muzej zoologije Univerziteta u Michiganu. Pristupljeno 12. septembra 2015.
  154. ^
  155. Robbins, Robert K. (1981). "Hipoteza o "lažnoj glavi": grabežljivost i varijacija uzorka krila likenidskih leptira". American Naturalist. 118 (5): 770–775. doi:10.1086/283868. S2CID34146954.
  156. ^
  157. Forbes, Peter (2009). Zaslijepljen i prevaren: mimikrija i kamuflaža. Yale University Press. ISBN978-0-300-17896-8.
  158. ^
  159. Edmunds, Malcolm (2012). "Deimatic Behavior". Springer . Pristupljeno 31. decembra 2012.
  160. ^
  161. "Istaknuta stvorenja: divovski lastin rep". Univerzitet Floride. Pristupljeno 12. septembra 2015.
  162. ^
  163. Fiedler, K. Holldobler, B. Seufert, P. (1996). "Leptiri i mravi: Komunikativna domena". Ćelijske i molekularne nauke o životu. 52: 14–24. doi:10.1007/bf01922410. S2CID33081655.
  164. ^
  165. Nafus, D. M. Schreiner, I. H. (1988). „Roditeljska briga o tropskom leptiru nimfalidi Hypolimas anomala". Ponašanje životinja. 36 (5): 1425–1443. doi: 10.1016/s0003-3472 (88) 80213-6. S2CID53183529.
  166. ^
  167. Cooper, William E. Jr. (1998)."Uvjeti za favoriziranje anticipativnih i reaktivnih prikaza koji odbijaju predatorski napad". Ekologija ponašanja. 9 (6): 598–604. CiteSeerX10.1.1.928.6688. doi:10.1093/beheco/9.6.598.
  168. ^
  169. Stevens, M. (2005). "Uloga očnih tačaka kao mehanizama protiv predatora, uglavnom demonstrirana u Lepidoptera". Biološki pregledi. 80 (4): 573–588. doi: 10.1017/S1464793105006810. PMID16221330. S2CID24868603.
  170. ^ ab
  171. Brakefield, PM Gates, Julie Keys, Dave Kesbeke, Fanja Wijngaarden, Pieter J. Montelro, Antónia French, Vernon Carroll, Sean B. et al. (1996). "Razvoj, plastičnost i evolucija uzoraka očnih tačaka leptira". Priroda. 384 (6606): 236–242. Bibcode:1996Natur.384..236B. doi:10.1038/384236a0. PMID12809139. S2CID3341270.
  172. ^
  173. Elfferich, Nico W. (1998). "Je li larvalna i imaginativna signalizacija Lycaenidae i drugih Lepidoptera povezana s komunikacijom sa mravima" Deinsea. 4 (1).
  174. ^
  175. Brakefield, P. M. Kesbeke, F. Koch, P. B. (decembar 1998). "Regulacija fenotipske plastičnosti očnih pjega u leptiru Bicyclus anynana". Američki prirodnjak. 152 (6): 853–60. doi:10.1086/286213. ISSN0003-0147. PMID18811432. S2CID22355327.
  176. ^
  177. Monteiro, A. Pierce, N. E. (2001). "Filogenija biciklusa (Lepidoptera: Nymphalidae) Zaključeno iz COI, COII i EF-1 sekvenci alfa gena" (PDF). Molekularna filogenetika i evolucija. 18 (2): 264–281. doi: 10.1006/mpev.2000.0872. PMID11161761. S2CID20314608. Arhivirano iz originala (PDF) 3. marta 2019.
  178. ^
  179. Nijhout, Hf (januar 2003.). "Razvoj i evolucija adaptivnih polifenizama". Evolution & Development. 5 (1): 9–18. doi: 10.1046/j.1525-142X.2003.03003.x. ISSN1520-541X. PMID12492404. S2CID6027259.
  180. ^
  181. Brakefield, Paul M. Larsen, Torben B. (1984). "Evolucijski značaj sušnih i vlažnih sezonskih oblika u nekim tropskim leptirima" (PDF). Biološki časopis Linneanskog društva. 22: 1–12. doi: 10.1111/j.1095-8312.1984.tb00795.x. hdl: 1887/11011.
  182. ^
  183. Lyytinen, A. Brakefield, P. M. Lindström, L. Mappes, J. (2004). „Da li Predation održava plastičnost očnih tačaka Bicyclus anynana". Zbornik radova Kraljevskog društva B. 271 (1536): 279–283. doi: 10.1098/rspb.2003.2571. PMC1691594. PMID15058439.
  184. ^Matematički leptir: simulacije pružaju nove uvide u letu
  185. ^ Science, 12. maja 2017., "Gdje su nestali svi insekti?" Vol. 356, broj 6338, str. 576-579
  186. ^ Reckhaus, Hans-Dietrich, "Zašto se svaka muha računa: Dokumentacija o vrijednosti i ugroženosti insekata" (Springer International, 2017.) str.2-5
  187. ^
  188. Larsen, Torben (1994). "Egipatski leptiri". Saudi Aramco World. 45 (5): 24–27.
  189. ^
  190. Miller, Mary (1993). Bogovi i simboli drevnog Meksika i Maja. Thames & amp Hudson. ISBN978-0-500-27928-1 .
  191. ^
  192. "Tablica sa stvarnim leptirima ugrađenim u smolu". Arhivirano iz originala 6. maja 2010. Pristupljeno 30. marta 2009.
  193. ^
  194. Pinar (13. novembar 2013.). "Cijela abeceda pronađena na uzorcima krila leptira".
  195. ^
  196. Nilsson, Hans. "Bellman på Spåren" (na švedskom). Bellman.net. Pristupljeno 13. septembra 2015.
  197. ^
  198. Van Rij, Jan (2001). Madam Butterfly: Japonisme, Puccini i potraga za pravim Cho-Cho-San-om. Stone Bridge Press. ISBN9781880656525.
  199. ^
  200. Hearn, Lafcadio (1904). Kwaidan: Priče i studije čudnih stvari. Dover. ISBN978-0-486-21901-1.
  201. ^
  202. Louis, Chevalier de Jaucourt (Biografija) (januar 2011). "Leptir". Enciklopedija Didroa i d'Alamberta . Pristupljeno 1. aprila 2015.
  203. ^ Hutchins, M., Arthur V. Evans, Rosser W. Garrison i Neil Schlager (urednici) (2003.) Grzimekova enciklopedija o životu životinja, 2. izdanje. Tom 3, Insekti. Gale, 2003.
  204. ^ Rabuzzi, M. 1997. Etimologija leptira. Kulturna entomologija Novembar 1997. Četvrto izdanje na mreži Arhivirano 3. decembra 1998. na Wayback Machine
  205. ^
  206. "Crkva pušta leptire kao simbol ponovnog rođenja". Zapisnik Svetog Augustina. Pristupljeno 8. septembra 2015.
  207. ^
  208. "Plašim se da budem žena". Human Rights Watch. 24. septembar 2014. Pristupljeno 8. septembra 2015. 22-godišnja transrodna žena nosi tetovažu leptira-transrodni simbol koji označava transformaciju
  209. ^ Dorset Chronicle, maj 1825, preštampano u: "Prvi leptir", u Svakodnevna knjiga i stolna knjiga ili, Vječni kalendar popularnih zabavnih sadržaja, itd. Svezak III., ed. William Hone, (London: 1838) p 678.
  210. ^
  211. "Praznovjerja i vjerovanja povezana sa smrću". Živim na Filipinima . Pristupljeno 9. oktobra 2015.
  212. ^
  213. "Službeni državni leptiri". NetState.com. Pristupljeno 9. septembra 2015.
  214. ^
  215. Leach, William (27. mart 2014.). "Zašto sakupljanje leptira nije okrutno". Wall Street Journal . Pristupljeno 17. januara 2021.
  216. ^
  217. "Sakupljanje i očuvanje leptira". Texas A & ampM University Hunter . Pristupljeno 17. januara 2021.
  218. ^
  219. "Uzgoj gusjenica". Društvo entomologa amatera (AES) . Pristupljeno 17. januara 2021.
  220. ^
  221. Vukušić, Pete Hooper, Ian (2005). "Directionally Controlled Fluorescence Emission in Butterflies". Nauka. 310 (5751): 1151. doi:10.1126/science.1116612. PMID16293753. S2CID43857104.
  222. ^
  223. Vanderbilt, Tom. "Kako biomimikrija inspiriše ljudske inovacije". Smithsonian . Pristupljeno 8. septembra 2015.

Regionalne liste

120 ms 7,7% Scribunto_LuaSandboxCallback :: utakmici 120 ms 7,7% Scribunto_LuaSandboxCallback :: gsub 120 ms 7,7% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getAllExpandedArguments 60 ms 3,8% Scribunto_LuaSandboxCallback :: getEntity 60 ms 3,8% Scribunto_LuaSandboxCallback :: callParserFunction 60 ms 3,8% Scribunto_LuaSandboxCallback :: pronaći 60 ms 3,8% tip 40 ms 2,6% [ostalo] 260 ms 16,7% Broj učitanih entiteta Wikibase: 2/400 ->


Kalibracija mikroskopa

Da biste pravilno kalibrirali svoju končanicu pomoću mikrometra, poravnajte nultu liniju (početak) graničnog mikrometra sa nultom linijom (početkom) konca. Sada pažljivo skenirajte dok ne vidite da se linije ponovo poklapaju. Zatim možete koristiti jednostavan omjer za određivanje vrijednosti koju svaka linija predstavlja u vašoj končanici.

U gornjem primjeru, mikrometar okulara (slika končanice) je na vrhu, a slika mikrometra pozornice je na dnu. Stupni mikrometar je dugačak 1 mm sa 100 podjela, tako da je svaki odjeljak scenskog mikrometra jedna stotinka mm (0,01 mm ili 10 um). Savjet, pomičete decimalni zarez na tri mjesta udesno da promijenite mm u mikrometre.

Mikrometar okulara podijeljen je na 100 jedinica. Ne moramo znati stvarnu udaljenost između oznaka na njemu.

Kada se nulte oznake poravnaju, skenirajte preko i potražite pogodnu tačku gdje se linije ponovo spajaju. Ako pogledate oznaku 30 na končanici, vidjet ćete prilično blisko poravnanje sa mikrometrom. Koliko divizija? Jeste li rekli 20? Upravu si! I, ako je svaka linija široka 10 um, koliko će biti jednako 20 linija? Odgovor: 200um.

Sada je to samo jednostavan matematički omjer. 30 podjela končanice (mikrometar okulara) jednaka 200 mikrometara. Dakle, koliko je jedna podjela na končanici jednaka? Da vidimo, 30 je prema 200 kao što je jedan prema X. Sjećate se kako napraviti omjer? Dva razlomka, 30 preko 200 jednako je 1 u odnosu na X. Ukrštanjem množenja, dobićete 30X = 200um, riješite za X dijeljenjem obje strane sa 30 i X je jednako 6,7 um. Primijetite da se oni ponovo postavljaju na 60, ali poravnanje je isključeno za jedan na 90. Ako koristimo 90 i 61 (610um) dobićemo 6,8um. Što je veći interval, to bi vaši rezultati trebali biti precizniji.

Zapamtite, ova udaljenost između linija konca je dobra samo za to određeno sočivo objektiva i možda neće ispasti lijep okrugli broj. Kada se prebacite na drugi cilj, morate ponovo kalibrirati.

Vrijeme kviza: Naš scenski mikrometar ima liniju dugu 1 mm sa 100 podjela. To znači da je svaka podjela jedna stotinka mm (0,01 mm ili 10um). Kada ga gledate s končanicom, primjećujete da se linije konvergiraju u 8 i opet u 16. Izabrat ćemo 16. Na oznaci 16 na končanici primjećujemo 60 linija na pozornici mikrometra. Šta predstavlja svaka oznaka na končanici?

Ako imate 37,5 um, dajte sebi A!

Za dodatne informacije možda ćete htjeti pogledati ovu vezu o kalibraciji končanice okulara.


Svetlosni mikroskop

  • Svetlosni mikroskopi, ili Optički mikroskopi, kako se ispravnije nazivaju, koristite svjetlo i nekoliko leća kako biste povećali uzorak. Svjetlo iz Kondenzatorsko sočivo, a zatim kroz Uzorak gdje se određene valne duljine filtriraju za stvaranje slike. Svetlost tada prolazi kroz Objektivna sočiva, koji ga fokusira i može se promijeniti kako bi se promijenilo povećanje. Konačno, svjetlost prolazi kroz Lens okulara, koji se također može promijeniti kako bi se promijenilo povećanje i u oko.
  • The maksimalno uvećanje svjetlosnih mikroskopa je obično ×1500, i njihovi maksimalna rezolucija je 200nm, zbog talasne dužine svetlosti. Prednost svjetlosnog mikroskopa je ta što se može koristiti za pregled različitih uzoraka, uključujući cijele žive organizme ili dijelove većih biljaka i životinja. Takođe je relativno jeftin.

Postoje dvije vrste svjetlosnog mikroskopa. Složeni mikroskopi sadrže nekoliko leća i povećavaju uzorak nekoliko stotina puta. Disekcijski mikroskopi s druge strane imaju nisko konačno povećanje, ali su korisne kada je potrebna velika radna udaljenost između ciljeva i pozornice (npr. tokom disekcije). Oni imaju dva okulara za proizvodnju a 3D stereoskopski prikaz.

Mnogi uzorci zahtijevaju priprema prije nego što ih pogledate svjetlosnim mikroskopom, jer neke možda neće biti obojene ili se mogu iskriviti pri rezanju. Uzorci su Stained s obojenim mrljama koje se vežu za određene kemikalije ili ćelijske strukture. Na primjer, octeni orcein boji DNK tamnocrveno. Uzorci također mogu biti Odvojeno - ugrađen u vosak, pomaže u očuvanju strukture tokom rezanja.


Softver za svjetlosne mikroskope (Widefield) i konfokalne sisteme

Digitalni slikovni paket za istraživačke aplikacije

ZEN je jedno korisničko sučelje koje ćete vidjeti na svim ZEISS sistemima za snimanje svjetlosnom mikroskopom.

ZEN Lite

Preuzmite svoju besplatnu kopiju

Iskoristite ovaj besplatni softver za mikroskop da isprobate ključne značajke jezgrenog paketa ZEN.

ZEN jezgro

Softver za efikasne rutinske tokove rada

Najsveobuhvatniji paket alata za snimanje, segmentaciju, analizu i povezivanje podataka za multimodalnu mikroskopiju.

ZEN starter

Preuzmite svoju besplatnu kopiju

Iskoristite ovaj besplatni softver za mikroskop da isprobate ključne značajke jezgrenog paketa ZEN.


Aerobno ćelijsko disanje: 3 važne faze aerobnog disanja | Biology

Neke od važnih faza aerobnog disanja su sljedeće:

(a) Glikoliza (b) Krebsov ciklus (c) Transportni lanac elektrona.

Aerobno disanje je proces kojim se energija iz glukoze oslobađa u prisutnosti kisika. To se događa samo ako je kiseonik dostupan.

Na primjer, ako se glukoza oksidira, rezultat bi bila energija, ugljični dioksid i voda. Pogledajte hemijsku formulu datu u nastavku.

Jednostavnim riječima, glukoza + kisik = ugljikov dioksid + voda + energija (ATP)

Ukratko, aerobno disanje pomaže u oslobađanju maksimalne energije, a također se oslobađa ugljičnog dioksida i viška vode.

Postoje tri faze aerobnog disanja kako je dolje navedeno:

(a) Glikoliza:

Glikoliza se odvija u citosolu ćelije gdje se glukoza djelomično oksidira i razlaže na 3 molekule ugljika privatne. Ovaj proces glikolize proizvodi energiju – 2 molekula ATP -a i 2 molekule NADH (nikotinamid -adenin -dinukleotid). Svaki NADH molekul nosi 2 energetska elektrona. Ćelije kasnije koriste ove elektrone.

(b) Krebsov ciklus:

Ovo je sljedeća faza aerobnog staničnog disanja. U Krebsovom ciklusu privatni molekuli se obrađuju kako bi oslobodili energiju pohranjenu između njihovih molekularnih veza. Energija se oslobađa u obliku ATP-a. Ovaj ciklus se naziva i ciklus limunske kiseline.

(c) Lanac transporta elektrona:

Ovo je posljednja faza aerobnog staničnog disanja. Cijela energija nije oslobođena iz glukoze tijekom glikolize i Krebsovog ciklusa. U ovoj fazi aerobnog disanja, preostala energija iz glukoze bit će oslobođena transportnim lancem elektrona. Mreža elektrona koja prenosi proteine ​​do unutrašnje membrane ćelije poznata je kao transportni lanac elektrona.

Na kraju će u ovoj fazi elektroni zajedno s protonima biti dodani kisiku. Kada se elektroni i protoni dodaju kisiku, on proizvodi vodu, a ne ATP (energiju). Zapravo, kada se protoni pomiču kroz ćelijsku membranu, proizvodi se ATP. Ovaj proces se naziva hemioza.


Kako funkcionira fotosinteza

Ključna komponenta koja pokreće fotosintezu je molekula klorofil. Klorofil je velika molekula sa posebnom strukturom koja mu omogućava da uhvati svjetlosnu energiju i pretvori je u visokoenergetske elektrone, koji se koriste u reakcijama dviju faza za konačno stvaranje šećera ili glukoze.

Kod fotosintetskih bakterija reakcija se odvija u ćelijskoj membrani i unutar ćelije, ali izvan jezgre. U biljkama i fotosintetskim protozoama-protozoi su jednostanični organizmi koji pripadaju eukariotskoj domeni, istoj domeni života koja uključuje biljke, životinje i gljivice-fotosinteza se odvija unutar kloroplasta. Kloroplasti su vrsta organela ili membrana vezanih odjeljaka, prilagođenih za posebne funkcije poput stvaranja energije za biljke.


Light Filtration

Većina izvora svjetlosti emituje širok raspon valnih dužina koje pokrivaju cijeli spektar vidljive svjetlosti. U mnogim slučajevima, međutim, poželjno je proizvesti svjetlost koja ima ograničeni spektar valnih duljina. Ovo se lako može postići upotrebom specijalizovanih filtera koji prenose neke talasne dužine i selektivno apsorbuju ili reflektuju neželjene talasne dužine.

Filtri u boji obično se izrađuju od prozirnih komada obojenog stakla, plastike, lakirane želatine (npr. Wratten filteri) koji su obrađeni tako da selektivno prenose željenu valnu duljinu, a ograničavaju druge. Dvije najčešće korištene vrste filtera su danas apsorpcija filteri koji apsorbiraju neželjene valne duljine i smetnje filteri koji uklanjaju odabrane valne duljine unutarnjim destruktivnim smetnjama i refleksijom. U bilo kojem filteru, mala količina upadne svjetlosti se odbija od površine, bez obzira na konstrukciju filtera, a mali dio svjetlosti se također apsorbira. Međutim, ovi artefakti su obično vrlo minimalni i ne ometaju primarnu funkciju filtera.

Apsorpcioni filteri - Ovi filteri su uglavnom napravljeni od obojenog stakla, lakiranog želatina ili sintetičkih polimera (plastike) i imaju širok spektar primjena. Koriste se za stvaranje posebnih efekata u brojnim fotografskim aplikacijama i naširoko su korišteni u kino industriji. Osim toga, apsorpcijski filteri se obično nalaze u znakovima i prometnim signalima i kao signali smjera na automobilima, čamcima i avionima. Donji dijagram (slika 1) prikazuje magenta filter koji je dizajniran za prilagođavanje objektivu fotoaparata. Konstruisali smo i interaktivni Java vodič koji opisuje kako funkcionišu lakirani želatinski i stakleni filteri.

Na slici 1, tri upadna talasa obojena su crvenom, zelenom i plavom bojom, ali namjeravaju predstavljati sve boje koje sadrže bijelo svjetlo. Filter selektivno prenosi crvene i plave dijelove upadnog spektra bijele svjetlosti, ali apsorbira većinu zelenih valnih duljina. Kao što je razmatrano u našem odjeljku o primarne boje, magenta boja se dobija oduzimanjem zelene od belog svetla. Svojstva moduliranja svjetlosti tipičnog filtera u boji prikazana su na slici 2. U ovom slučaju ispitujemo a korekcija boje filter koji dodaje faktor od 50 jedinica za kompenzaciju boje (cc) upadnom svjetlu. O detaljima filtera za korekciju boje bit će riječi u korekcija boje odjeljak ispod.

Na slici 2 iznad, apsorpcija je prikazana u odnosu na vidljive talasne dužine koje prolaze kroz magenta filter. Najveći intenzitet apsorbovane svetlosti pada na oko 550 nanometara, tačno u centru zelene oblasti vidljivih talasnih dužina. Filter također apsorbira nešto svjetla u plavom i crvenom području, što ukazuje da ovaj filter nije savršen i mali dio svih valnih dužina ne prolazi kroz njega. Savršen filter bi imao vrlo oštar vrh usred zelenog područja koji bi se smanjio na nultu apsorpciju na nezelenim valnim dužinama, ali to je gotovo nemoguće postići sa stvarnim vidljivim apsorpcionim filterima koji se mogu proizvesti po razumnim cijenama. Ova vrsta neželjene apsorpcije često se naziva sekundarna apsorpcija i zajedničko je većini filtera.

Apsorpcijski filteri

Istražite kako se filteri za upijanje želatine i stakla koriste za prolazak kroz određeni raspon valnih duljina.

Filteri smetnji - Ovi filteri se razlikuju od apsorpcionih filtera po tome što reflektuju i destruktivno ometaju neželjene talasne dužine, a ne apsorbuju ih. Pojam dichroic proizilazi iz činjenice da se filter pojavljuje jedne boje pod osvjetljenjem propuštenom svjetlošću, a druge reflektovanom svjetlošću. U slučaju magenta dihroičnog filtra prikazanog dolje na slici 3, zeleno svjetlo se reflektira s prednje strane filtera, a magenta svjetlo se prenosi s druge strane filtra.

Dihroični filtri se proizvode pomoću višeslojnih tankoslojnih premaza koji se talože na optičko staklo vakuumskim taloženjem. Ovi filteri imaju četiri osnovne vrste dizajna: prolaz kratkih talasnih dužina, prolaz dugih talasnih dužina, propusni opseg i filteri sa zarezima. Dikroični filteri su daleko precizniji i efikasniji u svojoj sposobnosti da blokiraju neželjene talasne dužine u poređenju sa gel i staklenim apsorpcionim filterima. Dihroični filteri kratkih i dugih talasnih dužina deluju kao što nazivi impliciraju i dozvoljavaju prenos samo uskih traka kratkih ili dugih talasnih dužina, reflektujući neželjene talasne dužine. Pojasni dikroični filteri su najčešći i dizajnirani su za prijenos odabranih valnih dužina u vidljivom području. Donji dijagram (slika 4) ilustrira prijenosni spektar tipičnog dihroičnog filtra s propusnim opsegom.

Na ovom grafikonu smo nacrtali talasne dužine koje emituje filter u odnosu na procenat prenosa. Imajte na umu da je maksimalna valna duljina na 550 nanometara-točno u središtu zelene regije. Ovaj filter je mnogo učinkovitiji od staklenog ili lakiranog gel magenta filtera o kojem je gore bilo riječi jer praktički nema prolaska neželjenih valnih duljina, a sekundarni prijenos gotovo da i ne postoji. Konačni tip dihroičnih filtera poznat je kao filter sa talasnom dužinom sa urezom, koji radi tako što "iseče" ili eliminiše neželjene talasne dužine. Urezani filteri su zapravo suprotnost od dihroičnih filtera sa propusnim opsegom.Za korištenje primjera prikazanog na grafikonu, urezani filter bi prošao talasne dužine crvene i plave boje koje su blokirane propusnim filterom.

Dikroični filteri se obično koriste za brojne primjene uključujući specijaliziranu filtraciju za optičku mikroskopiju i fotografiju. Visokokvalitetni povećači u boji koriste dihroične filtere (umjesto upijajućih filtera) za fino podešavanje boje svjetlosti koja prolazi kroz negativ boje ili prozirnost. Ovo omogućava fotografu visok stepen kontrole korekcije boja nad otiscima fotografija.

Color Correction - Fotografi i mikroskopisti često moraju napraviti blage korekcije u boji osvjetljenja u fotografskim uvećavačima i optičkim stazama mikroskopa kako bi osigurali tačan prikaz boja. Ovo se obično radi sa Kodak Color Compensation (skraćeno CC) filteri koji se mogu postaviti na put svjetlosti povećala ili mikroskopa. Iako ovdje govorimo o Kodakovim filterima, postoji veliki broj proizvođača koji proizvode te filtre izrađene od obojenih gelova ili dihroičnog stakla. Ovi filtri su označeni brojem koji odgovara sposobnosti upijanja svjetlosti filtra, obično u donekle proizvoljnom rasponu od 05, 10, 20, 30, 40 i 50, kako je prikazano u donjoj tablici za cijan filtere.

Filter
Oznaka
Light
Prenosi se
Približno
Prijenos
Peak Filter
Gustoća
05 (CC05C)8.9
jedinice
89%0.05
10 (CC10C)7.9
jedinice
79%0.10
20 (CC20C)6.3
jedinice
63%0.20
30 (CC30C)5
jedinice
50%0.30
40 (CC40C)4
jedinice
40%0.40
50 (CC50C)3.2
jedinice
32%0.50
Tabela 1

Kako se brojevi povećavaju, više svjetla se apsorbira jer su filteri sve tamniji. U gornjem primjeru prikazan je raspon cijan filtera od 05 do 50 gdje boja pozadine za tablicu odgovara približnoj boji filtra. Filter od 30 cijan (naziva se CC50C (cijan) filter) smanjuje intenzitet komplementarne boje za 50% ili jedan korak ekspozicije (f-stop). CC filteri su dostupni kao Wratten filteri (veličine 2 "× 2" ili 3 "× 3") u 6 različitih boja: plava, žuta, zelena, magenta, cijan i crvena i u nekoliko gustoća (kako je prikazano u Tabelama 1 i 2). Najlakši način da zapamtite njihovu upotrebu je da konsultujete "trougao za kompenzaciju boja", prikazan na slici 5 ispod.

Samo pratite strelice od vrha do suprotne strane ili od strane do suprotnog vrha. Tablu 2 možete pronaći i za ispravnu boju CC filtera. Na primjer, zelena boja se uklanja pomoću CC magenta filtera. Odgovarajuća gustoća odabranog CC filtra mora se odrediti ispitivanjem. Pogledajte John Delly's"Fotografija kroz mikroskop" za ilustracije boja u boji.

Boja da bude
smanjen
Boja
kompenzujući
Filter
potrebno
PlavaŽutaCCY
CijanCrveniCCR
ZelenoMagentaCCM
ŽutaPlavaCCB
CrveniCijanCCC
MagentaZelenoCCG
Tabela 2

Prilikom provođenja eksperimenata koji uključuju fotomikrografiju (fotografiranje pod mikroskopom) često dodajemo filtre koji kompenziraju boju u putanju svjetlosti. To se najlakše postiže oblikovanjem filtera u krug makazama i umetanjem u put svjetlosti odmah iza difuzijskog filtera. Alternativno, Kodak prodaje male metalne okvire koji drže Wratten filtere koji se mogu postaviti na svjetlosni otvor mikroskopa neposredno iznad dijafragme polja. Ovo omogućava globalnu korekciju boje u rezultujućim mikrosnimcima.

Autori doprinosa

Mortimer Abramowitz - Olympus America, Inc., Two Corporate Center Drive., Melville, New York, 11747.

Michael W. Davidson - Nacionalna laboratorija za visoko magnetsko polje, 1800 East Paul Dirac Dr., Državni univerzitet Florida, Tallahassee, Florida, 32310.


Kako funkcionišu snovi

Kad spavamo, prolazimo kroz to pet faza spavanja. Prva faza je vrlo lagan san iz kojeg se lako probuditi. Druga faza prelazi u malo dublji san, a treća i četvrta faza predstavljaju naš najdublji san. Naša se moždana aktivnost kroz ove faze postepeno usporava tako da dubokim snom ne doživljavamo ništa osim delta moždanih valova - najsporijih moždanih valova (vidi & quotBrain Waves & quot sidebar). Otprilike 90 minuta nakon što odemo na spavanje i nakon četvrte faze spavanja, počinjemo REM spavanje.

Brzo kretanje oka (REM) otkrili su 1953. istraživači sa Univerziteta u Čikagu Eugene Aserinski, diplomirani student fiziologije, i Nathaniel Kleitman, dr., katedra za fiziologiju. REM spavanje koji se prvenstveno karakteriše pokretima očiju i peta je faza sna.

Tokom REM spavanja dešava se i nekoliko fizioloških promjena. Otkucaji srca i disanje se ubrzavaju, krvni tlak raste, ne možemo regulirati i tjelesnu temperaturu, a aktivnost mozga se povećava na isti nivo (alfa) kao i kad smo budni, ili čak i više. Ostatak tijela je, međutim, u suštini paralizovan dok ne napustimo REM spavanje. Ova paraliza je uzrokovana oslobađanjem glicina, aminokiseline, iz moždanog debla na motoneurone (neurone koji provode impulse prema mozgu ili leđnoj moždini). Budući da je REM spavanje faza sna u kojoj se događa većina sanjanja, ova paraliza bi mogla biti način na koji priroda osigurava da ne ostvarimo svoje snove. U suprotnom, ako spavate pored nekoga ko sanja o igranju kickball -a, mogli biste dobiti više udaraca dok spavate.

Četiri faze izvan REM sna se nazivaju ne-REM spavanje (NREM). Iako se većina snova dešava tokom REM faze sna, novija istraživanja su pokazala da se snovi mogu pojaviti u bilo kojoj fazi sna. Tore A. Nielsen, dr. Laboratorije za snove i noćne more u Montrealu, ovo naziva "prikrivenim REM spavanjem" koje se pojavljuje tokom NREM spavanja. Većina NREM snova, međutim, nemaju intenzitet REM snova.

Kroz noć prolazimo kroz ovih pet faza nekoliko puta. Svaki sljedeći ciklus, međutim, uključuje više REM spavanja i manje dubokog sna (treća i četvrta faza). Do jutra imamo skoro sve faze prvog, drugog i petog (REM) sna.

Pogledajmo šta se dešava ako ne spavate u REM fazi.

Naš mozak kruži kroz četiri vrste moždanih valova, koji se nazivaju delta, theta, alpha i beta. Svaka vrsta moždanog vala predstavlja različitu brzinu oscilirajućih električnih napona u mozgu. Delta je najsporiji (nula do četiri ciklusa u sekundi) i prisutan je u dubokom snu. Theta (četiri do sedam ciklusa u sekundi) prisutno je u prvoj fazi kada smo u lakom snu. Alpha talasi, koji rade od osam do 13 ciklusa u sekundi, javljaju se tokom REM spavanja (kao i kada smo budni). And beta valovi, koji predstavljaju najbrže cikluse od 13 do 40 u sekundi, obično se vide samo u vrlo stresnim situacijama ili situacijama koje zahtijevaju vrlo jaku mentalnu koncentraciju i fokus. Ova četiri moždana talasa čine elektroencefalogram (EEG).


Pogledajte video: Izokrenuta biologija -- Otkriće ćelije (Oktobar 2022).