Informacije

Kada je najvjerovatnije da se preferira reprodukcija Semelparousa?

Kada je najvjerovatnije da se preferira reprodukcija Semelparousa?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pod kojim od sljedećih uslova najvjerojatnije će se favorizirati reprodukcija na paru (gdje organizmi proizvode sve svoje potomstvo u jednom reproduktivnom događaju)? (A) Stopa preživljavanja odraslih je niska. (B) Stopa preživljavanja odraslih je velika. (C) Uzgoj je višegodišnji. (D) Uzgoj je sezonski.

Niska stopa preživljavanja odraslih ima najviše smisla jer bi se samo organizam želio reproducirati što je prije moguće, a i sve odjednom. U isto vrijeme, sezonsko uzgoj također ne izgleda daleko, što znači da bi organizam proizveo sve svoje potomstvo samo u jednoj posebno povoljnoj sezoni u kojoj on proizvodi sve.

Ovo je iz prijemnog ispita za istraživački institut. Zbunjen sam između A i D. Čitanje o reprodukciji bez rađanja nije pomoglo. Molim vas pomozite mi da riješim ovo.


Sve njegovo potomstvo u a samac događaj reprodukcije.

Svi i pojedinačni su ključne riječi ovdje. Odnosno, ovaj organizam proizvodi sve svoje potomstvo koje će ikada imati u jednom događaju.

Kada je uzgoj sezonski – međutim, to ne isključuje organizme koji mogu proizvesti nekoliko serija potomstva tijekom nekoliko sezona. Životinje poput jelena i medvjeda. Razmnožavaju se sezonski, ali su u stanju živjeti nekoliko godišnjih doba i stoga su u stanju proizvesti nekoliko serija potomstva.

Za organizam koji se samo jednom razmnožava važan faktor je preživljavanje odrasle životinje. Ako odrasla životinja ne živi dugo (zbog grabežljivaca, klime), možete očekivati ​​da će se životinja razmnožiti samo jednom i uginuti.


Sažetak

Kod vrsta koje se reproduciraju spolno i aseksualno klonovi su često češći u nedavno uspostavljenim populacijama. Ranije studije su sugerirale da ovaj obrazac nastaje zbog prirodne selekcije koja favorizira općenito ili lokalno uspješne genotipove u novim sredinama. Alternativno, kao što pokazujemo ovdje, ovaj obrazac može biti rezultat neutralnih procesa tokom proširenja raspona vrsta. Modeliramo dvodomnu vrstu koja se širi u novo područje u kojem su sve jedinke sposobne i za seksualnu i za aseksualnu reprodukciju, a sve jedinke imaju jednake stope preživljavanja i udaljenosti disperzije. Čak i pod uslovima koji dugoročno favorizuju seksualnu regrutaciju, kolonizacija počinje aseksualnim talasom. Nakon što je kolonizacija završena, seksualni val nagriza klonsku dominaciju. Ako se jedinke razmnožavaju više od jedne sezone, i samo sa lokalnom disperzijom, nekoliko velikih klonova obično dominira hiljadama reproduktivnih sezona. Uz povremeno širenje na daljinu, pojavljuju se dominantniji klonovi, ali oni traju kraće vremensko razdoblje. Opći mehanizam koji je uključen je jednostavan: rubni efekti na prednjoj strani širenja favoriziraju aseksualno (jednoroditeljsko) regrutiranje gdje su potencijalni partneri rijetki. Konkretno, naš model pokazuje da neutralni procesi (s obzirom na podobnost genotipa) tokom ekspanzije populacije, poput nasumičnog rasipanja i demografske stohastičnosti, proizvode obrasce genotipa koji se razlikuju od obrazaca koji nastaju u modelu odabira. Usporedba s empirijskim podacima postglacijalno uspostavljenih vrsta algi (Fucus radicans) pokazuje da je u ovom slučaju neutralni mehanizam snažno podržan.


Uvod

Primarni cilj ekofiziološke teorije biljaka je razbiti funkciju biljaka na zajednički skup procesa koji identificiraju strateške razlike među jedinkama i vrstama. Dokumentujući veze između pojedinačnih tkiva i odluka o raspodjeli u vezi sa unosom ugljika, rastom i smrtnošću, ekologija biljaka se odlučno pomaknula ka razumijevanju vegetacije usmjerenom na osobine u posljednjih 20 godina (Reich et al. 1992 Westoby et al. 2002 Cornelissen et al. 2003. McGill et al., 2006 Chave et al., 2009 Wright et al., 2010). S obzirom na zajednički skup fizioloških pravila koja opisuju konstrukciju i funkciju biljaka, razlike u strategiji rasta među vrstama se sve više mogu obuhvatiti odabranim brojem funkcionalnih osobina (Falster et al. 2011). Postoje jaki dokazi za kompromise povezane s funkcioniranjem listova, konstrukcijom stabljike, hidraulikom biljaka i podjelom reproduktivnog napora na nekoliko velikih ili mnogo malih sjemenki (Henery i Westoby 2001 Wright et al. 2004 Chave et al. 2009 Poorter et al. 2010.). Takođe postoje značajne i dobro dokumentovane varijacije među vrstama u svakoj od ovih osobina (Westoby et al. 2002). Međutim, trenutno imamo ograničeno razumijevanje o tome kako se vrste razlikuju jedna od druge u količini energije koju dodjeljuju reprodukciji, što je ključni parametar i u optimalnoj energiji i u modelima rasta biljaka (Myers i Doyle 1983, Sibly et al. 1985, Miller et al. 2008 Fisher i drugi 2010 Falster i drugi 2011 Scheiter i drugi 2013).

Raznolikost rasporeda RA

Podjela energije između reprodukcije i drugih aktivnosti tokom životnog vijeka biljke – kao što su rast, skladištenje i odbrana – je vjerovatno najosnovnija komponenta njene životne povijesti (Harper i Ogden 1970 Bazzaz et al. 2000). Ovdje se pozivamo na dio viška energije koji se u datom periodu alocira na reprodukciju kao reproduktivnu alokaciju (RA), gdje je višak energije onaj koji ostane nakon plaćanja troškova disanja i obnavljanja tkiva. Kako se RA izražava kao udio energije, on pada između 0 i 1. Promjena u RA s obzirom na veličinu ili starost nazivat će se an RA raspored. Koristimo višak energije umjesto neto primarne produktivnosti kao rezervu energije koju treba podijeliti, jer se za većinu višegodišnjih vrsta čini da ulaganje u reprodukciju ne dolazi na štetu postojećih tkiva. Ova pretpostavka je evidentna u alometriji većine stabala, u kojoj se sve veličine povećavaju s vremenom. Upotreba “viška energije” također usklađuje našu studiju s mnogim teorijskim modelima, koji ulažu u reprodukciju tek nakon plaćanja troškova održavanja (npr. rani pregled od Kozlowskog 1992) i modelima rasta biljaka (npr. radovi Thornleya 1972 de Wit 1978 Mäkelä 1997) . Rasporedi RA tada donose rezultat jednog temeljnog kompromisa: raspodjelu viška energije između rasta i reprodukcije. Kao takvi, oni sažimaju bitne elemente strategije životne povijesti biljke: U kojoj dobi se biljke počinju razmnožavati, koji udio energije odlazi na reprodukciju i kako biljke umjeravaju udio energije koji alociraju reprodukciji s godinama? Dodatne informacije su jednako važne, jer se energija koja nije dodijeljena reprodukciji koristi za rast, povećanje visine biljaka, a time i njenu sposobnost da nadmaši susjede za svjetlost (ili druge resurse), čime se povećava preživljavanje. Iz perspektive drugih organizama, raspored RA određuje kako se bruto primarna produktivnost raspoređuje između fundamentalno različitih tipova tkiva, to jest lišća, drvenastog tkiva, cvijeća, plodova i sjemena, eventualnih namirnica u podnožju kopnenih prehrambenih mreža.

Raznolikost strategija istorije života uočenih kod postojećih biljnih vrsta ukazuje na to da se može očekivati ​​mnogo različitih rasporeda RA (slika 1). Dva najekstremnija rasporeda RA uključuju sporo povećanje RA tokom cijelog vijeka trajanja biljke (stupnjevani raspored RA) i raspored RA gdje se postiže maksimum RA i vegetativni rast prestaje čim započne reprodukcija (raspored velikog praska, što ukazuje na prelazak sa RA = 0 do RA≈1 tokom jedne vegetacijske sezone) (slika 1). Reproduktori velikog praska nazivaju se i semelparous ili monocarpic, skupina koja uključuje neke jednogodišnje biljke, nekoliko sočnih grmova i najmanje stotinu stabala (Young 2010 Thomas 2011) (sl. 1, ploča B). Moguće je da vrsta velikog praska prestane rasti i nastavi se razmnožavati nekoliko godina, ali većina vrsta umire nakon jednog velikog reproduktivnog događaja (Young 2010). Postepeni raspored RA, koji se takođe naziva iteroparozan ili polikarpičan, može se dalje podeliti na rasporede RA koje nazivamo delimični prasak, asimptotski, postepeni i opadajući, u zavisnosti od toga kako se RA menja sa veličinom (Slika 1C–G). Gradirane strategije su različite, uključujući RA rasporede koji pokazuju rani početak reprodukcije i visoke reproduktivne investicije na štetu rasta i preživljavanja, kao i one sa dugim periodom koji je u potpunosti posvećen rastu praćen skromnijim reproduktivnim rezultatom. Slika 2 ističe, koristeći jednostavan model rasta biljaka iz Falstera et al. 2011, kako razlike samo u rasporedu RA mogu utjecati na razlike u rastu, proizvodnji sjemena i raspodjeli biomase.

Teorijski tretmani RA rasporeda

Teoretičari su odavno usvojili RA rasporede kao elegantan način povezivanja alokacije energije sa životnom istorijom (npr. Cole 1954 Myers i Doyle 1983 Kozłowski i Uchmanski 1987 Kozlowski 1992 Engen i Saether 1994 Miller et al. 2008). Uključujući kompromis između rasta i reprodukcije, modeli optimalne alokacije energije identifikuju raspored RA koji maksimizira proizvodnju sjemena kroz životni ciklus biljke pod datim skupom uvjeta okoline i za dati skup fizioloških osobina (Kozlowski 1992). Na primjer, istraživači su razvili modele koji pokazuju kako se rasporedi RA mijenjaju s promjenama u raznim biotičkim i abiotičkim faktorima, uključujući promet tkiva (Pugliese i Kozlowski 1990), skup sjemena (Miller et al. 2008), mortalitet specifičan za dob (Charnov i Schaffer 1973 Reznick i Endler 1982 Engen i Saether 1994), i stohastičnost okoliša (King i Roughgarden 1982 Gurney i Middleton 1996 Katsukawa et al. 2002).

U jednostavnom linearnom sistemu, veliki prasak je uvijek optimalan

Istorija korišćenja optimalne alokacije energije za modeliranje RA prati tragove do temeljnog rada od Colea (1954). U njegovom modelu, i kasnijim sličnim, višak energije može ići samo na dva mjesta: u reproduktivnu investiciju ili vegetativnu proizvodnju povećanjem veličine biljke. Štoviše, postoji linearna stopa pretvorbe energije u te strukture, pa su i kompromisi između rasta i reprodukcije također linearni. Optimalni energetski modeli koji uključuju samo ovaj direktni linearni kompromis otkrivaju da potpuni prestanak rasta s reproduktivnim početkom, jedna reproduktivna epizoda i kasnija smrt (tj. strategija velikog praska sa slike 1, gdje RA prelazi sa 0 na 1 ) je uvijek optimalan, jer odgođena reprodukcija kada mali i shodno tome veći rast dovodi do veće konačne reproduktivne proizvodnje (Cole 1954. Kozlowski 1992. Perrin i Sibly 1993. Engen i Saether 1994.). U tim modelima, pojedinci s iteroparoznom reproduktivnom strategijom (tj. S ranijim početkom reprodukcije, RA & lt1 i višestrukim reproduktivnim epizodama) imaju niži doživotni reproduktivni učinak od reproduktora velikog praska. To je zato što s iteroparoznom reprodukcijskom strategijom početak reprodukcije dovodi do smanjene stope rasta i manje veličine odrasle osobe, što rezultira smanjenjem viška energije u životu. Modeli predviđaju da se veličina (ili starost) pri reprodukciji reproduktora velikog praska mijenja s faktorima kao što su stopa rasta, kako se povećana veličina prevodi u povećanje reproduktivnog učinka i vjerojatnost preživljavanja (Kozłowski i Wiegert 1987 Perrin i Sibly 1993) mijenjajući ove parametri nikada ne uzrokuju pomak optimalnog RA rasporeda s velikog praska na stupnjevani raspored. Ipak, popis višegodišnjih semenoparnih biljnih vrsta koje prikazuju strategiju velikog praska relativno je kratak i obuhvata približno 100 stabala i neke palme, juke i divovske rozete iz alpske Afrike (npr. Vidi Thomas 2011). Ova nepovezanost između teorijskog predviđanja i opažanja postala je poznata kao Coleov paradoks (Charnov i Schaffer 1973) i navela je istraživače na potragu za mehanizmima koji favoriziraju razvrstani raspored reprodukcije.

Nelinearni kompromisi ili stohastičnost životne sredine promovišu strategije stepenovane alokacije

Coleov paradoks je u velikoj mjeri riješen, jer je sada poznato da niz drugih faktora može pomaknuti optimalnu raspodjelu energije s „velikog praska“ na „stupnjevani“ raspored. Konkretno, modeli moraju uključiti ili: (i) stohastičke uvjete okoline (King i Roughgarden 1982) ili (ii) sekundarne funkcije koje utječu na to koliko se efikasno energija dodijeljena različitim ciljevima (rast, reprodukcija) pretvara u različite ishode (povećana vegetativna veličina, sjeme). proizvodnja). Čini se da ako su ove funkcije konverzije nelinearne u odnosu na veličinu postrojenja, može se favorizirati stupnjevana alokacija.

U jednoj klasi nelinearnih kompromisa, pomoćni faktor uzrokuje da se trošak povećanih reproduktivnih ili vegetativnih ulaganja poveća više (ili manje) nego što se predviđa iz linearnog odnosa. Kao prvi primjer, razmotrite funkciju koja opisuje kako se efikasno resursi dodijeljeni reprodukciji pretvaraju u sjeme. Proučavajući kaktuse, Miller et al. (2008) su pokazali da se stope floralnog pobačaja zbog napada insekata povećavaju linearno s RA. Drugim riječima, kako se RA povećava, troškovi stvaranja sjemena se povećavaju, tako da se kaktusi biraju tako da imaju nižu RA i raniju reprodukciju nego što bi se očekivalo samo od direktnih troškova reprodukcije. Drugi primjer, Iwasa i Cohenov model (1989.) pokazao je da je smanjenje fotosintetskih stopa s veličinom, trend otkriven u nekoliko empirijskih studija (Niinemets 2002 Thomas 2010), dovelo do stupnjevanog rasporeda RA. Treće, mnogi modeli, često potkrijepljeni podacima o ribama ili morskim beskičmenjacima, pokazali su da ako se smrtnost smanjuje sa starošću ili veličinom, pojedincu je od koristi da duže raste, a zatim počne da se razmnožava na niskom nivou – postupni raspored RA (Murphy 1968 Charnov i Schaffer 1973 Reznick i Endler 1982 Kozłowski i Uchmanski 1987 Engen i Saether 1994). Općenito, optimalni energetski modeli pokazuju da je moguća velika raznolikost stupnjevanih RA rasporeda i da, kao što je sugerirano, i osnovne karakteristike životne povijesti (smrtnost, plodnost) i vrijednosti funkcionalnih osobina (fotosintetička stopa, životni vijek listova, stope rasta) mogu utjecati na oblik rasporeda RA.

Potreba za empirijskim podacima

Dok rezultati mnogih optimalnih energetskih modela pokazuju da se RA rasporedi mijenjaju ovisno o biljnoj kolekciji životne povijesti i fizioloških osobina, malo je empirijskih podataka za testiranje ishoda ovih modela. Rasprostranjena zbirka empirijskih podataka bila je ograničena zbog napora potrebnih za precizno određivanje mnogih ponora za višak energije, uključujući rast, skladištenje, odbranu i reprodukciju. Konkretno, postoji vrlo malo podataka o reproduktivnoj alokaciji tokom cijelog života za dugovječne vrste, zbog nepraktičnosti procjene reproduktivne proizvodnje tokom cijelog životnog vijeka pojedinog drveta.

U ovoj studiji naš prvi cilj je pregledati dostupne empirijske rasporede RA u neklonalnim, drvenastim biljkama s biseksualnim cvjetovima. Predstavljamo sažetak empirijskih podataka za pregršt studija koje kvantificiraju potpune rasporede RA, kao i neke skupove podataka koji uključuju samo određene karakteristike rasporeda RA, poput oblika krivulje. Uprkos nekoliko recenzija o elementima reprodukcije biljaka (Bazzaz et al. 2000 Obeso 2002 Moles et al. 2004 Weiner et al. 2009 Thomas 2011), nijedan se nije eksplicitno fokusirao na rasporede RA ili integraciju između empirijskih podataka i ishoda teorijskih modela. Ovaj pregled se fokusira na višegodišnje vrste, jer su nedavni radovi uspostavili okvir za ispitivanje reproduktivne proizvodnje (RO) u jednogodišnjih vrsta (Weiner et al. 2009). Proučavanje ulaganja u reprodukciju u višegodišnje vrste je izazovniji, ali vrlo relevantan, jer ove vrste dominiraju doprinosom drvne biljne biomase u svijetu. Predviđamo da će vrste pokazati raznovrsnost rasporeda RA i da će kraće žive vrste imati relativno visok RA i dostići svoj maksimalni RA brže od dugovječnih vrsta. Drugo, sažimamo studije koje su uspoređivale rasporede RA ili RA među pojedincima, populacijama ili vrstama koje rastu pod različitim režimima poremećaja ili s različitim raspoloživim resursima, te stoga daju uvid u to koja bi okolina, životna historija ili funkcionalne osobine mogle promijeniti bilo koji RA u datom trenutku starost ili veličinu ili cijeli RA raspored. Očekujemo 1) da će jedinke u okruženjima sa lošim resursima odgoditi reprodukciju i imati niži godišnji RA i 2) da će jedinke u sredinama sklonim poremećajima početi da se razmnožavaju u mlađoj dobi i da će imati veći godišnji RA. U diskusiji, upoređujemo informacije prikupljene iz naše kompilacije RA rasporeda sa onima koje su date mjerama RO i istraživačkim pitanjima koja svaka metoda najbolje rješava.


VOLUCIONARNA EKOLOGIJA TOLERANCIJE NA ŠTETU POTROŠAČA

▪ Sažetak Nedavna teorijska istraživanja sugeriraju da sposobnost toleriranja štete potrošača može biti važan adaptivni odgovor biljaka na odabir koju nameću potrošači. Empirijska istraživanja su također otkrila da je tolerancija uobičajena reakcija na potrošače među biljkama. Trenutno priznati mehanizmi koji su u osnovi tolerancije uključuju nekoliko općih skupova osobina: obrasci alokacije biljne arhitekture i razne druge osobine koje mogu reagirati na štetu potrošača, na primjer, brzina fotosinteze. Teorijske studije sugeriraju da se tolerancija na štetu potrošača može favorizirati u nizu uvjeta, čak i kada rizik i intenzitet štete variraju. Međutim, većina ovih modela pretpostavlja da je evolucija tolerancije ograničena internim kompromisima o raspodjeli resursa. Iako postoje neki empirijski dokazi za takve kompromise, također je jasno da vanjska ograničenja kao što su obilje oprašivača ili dostupnost hranjivih tvari također mogu ograničiti evoluciju tolerancije. Trenutna istraživanja također sugeriraju da se potpuno razumijevanje prilagođavanja biljaka potrošačima može postići samo istraživanjem zajedničke evolucije tolerancije i otpornosti. Dok je tolerancija na štetu potrošača tek nedavno dobila značajnu pažnju u ekološkoj literaturi, naše razumijevanje nje se ubrzano povećava kako njene duboke ekološke i evolucijske implikacije postaju sve bolje cijenjene.

Journal

Godišnji pregled ekologije, evolucije i sistematike &ndash Godišnji pregledi


Mit o lošoj spermi

Svi smo učeni da je ljudska oplodnja takmičenje u olimpijskom stilu. Istina je da je to više poput ogromne lutrije.

Prije nego što je znanost uspjela rasvijetliti ljudsku reprodukciju, većina je ljudi mislila da je novi život nastao spontanom generacijom iz nežive tvari. To je promijenilo mrvicu sredinom 17. stoljeća, kada su prirodni filozofi mogli (jedva) vidjeti žensku jajnu stanicu, odnosno jaje, golim okom. Teoretizirali su da je cijeli život nastao u trenutku božanskog stvaranja, jedna osoba postoji unutar druge unutar ženskih jaja, poput ruskih lutki. Ovaj pogled na reprodukciju, tzv preformacija , dobro je odgovarao vladajućoj klasi. “Stavljanjem loza jedna u drugu,” primjećuje portugalski razvojni biolog i spisateljica Clara Pinto-Correia u Jajnik Eve (1997), “preformacija bi mogla funkcionirati kao ‘politički ispravna’ antidemokratska doktrina, implicitno legitimirajući dinastički sistem—i naravno, vodeći prirodni filozofi naučne revolucije su svakako bili ne sluge.”

Moglo bi se pomisliti da će, kako je nauka napredovala, slomiti teoriju ruske lutke kroz svoje lucidno biološko sočivo. Ali to nije baš ono što se dogodilo – umjesto toga, kada je mikroskop konačno omogućio istraživačima da vide ne samo jajne stanice već i spermu, teorija preformacije se pretvorila u novu, još patrijarhalniju političku uobraženost: sada, smatrali su filozofi i neki studenti reprodukcije, jaje je bilo samo pasivni spremnik koji čeka da stigne snažna spermatozoid da pokrene razvoj. A sperma? Glava svakog sadržavala je sićušno preformirano ljudsko biće—a homunculus, tačnije. Holandski matematičar i fizičar Nicolaas Hartsoeker, izumitelj mikroskopa s navojnom cijevi, nacrtao je svoju sliku homunkulusa kada je sperma postala vidljiva po prvi put 1695. On zapravo nije vidi homunkulus u glavi sperme, priznao je tada Hartsoeker, ali se uvjerio da je tu.

(RE) MISLITE LJUDSKO

Dobijajte naše najnovije priče u vaš inbox svakog petka.

Moćniji mikroskopi su na kraju gurnuli homunkulusa na smetlište istorije – ali na neki način se nije mnogo toga promenilo. Najvažnije je da naslijeđe homunkulusa opstaje u tvrdoglavo upornoj ideji o jajnoj stanici kao pasivnom učesniku u oplodnji, čekajući aktivnu spermu da pliva kroz oluju izazova kako bi produžio život. Razumljivo je - iako nažalost - da bi laička javnost mogla usvojiti ove pogrešne, seksističke paradigme i metafore. Ali krivi su i biolozi i ljekari.

Folikula jajnika je struktura u kojoj se jajna ćelija razvija prije ovulacije. Bagavandoss P /Getty Images

Bilo je to u relativno novoj 1991. godini, dugo nakon što je veći dio stvarne nauke ukopan u kamen, da je američka antropologinja Emily Martin, sada sa njujorškog univerziteta, opisala ono što je nazvala naučnom bajkom. slika jajašca i sperme koja sugerira da su ženski biološki procesi manje vrijedni od njihovih muških kolega i da su žene manje vrijedne od muškaraca. Jajnik je, na primjer, prikazan s ograničenim zalihama početna jajašca iscrpljena tokom života, dok se za testise kaže da proizvode novu spermu tokom cijelog života. Proizvodnja ljudskih jaja obično se opisuje kao “otpadljiva ” jer se od 300 000 početnih stanica jajašca prisutnih u pubertetu, samo 400 zrelih jajašca ikada oslobodi, ali se taj pridjev rijetko koristi za opisivanje čovjekove proizvodnje više od 2 triliona spermija tijekom života. Bilo u popularnoj ili naučnoj štampi, parenje ljudi obično se prikazuje kao ogroman maratonski plivački događaj u kojem najbrži i najsposobniji spermatozoid osvaja nagradu za oplodnju jajne ćelije. Da je ovaj narativ samo predrasuda iz naše seksističke prošlosti – uvredljiva muška fantazija zasnovana na netačnoj nauci – to bi bilo dovoljno loše, ali kontinuirano prihvatanje pristrasnih informacija ometa ključne tretmane plodnosti i za muškarce i za žene.

Da biste shvatili kako smo došli ovdje, obilazak kroz istoriju može vam pomoći. Naučno razumijevanje polnih ćelija i procesa ljudskog začeća je relativno skorašnji razvoj. Jaje, najveća ćelija u ljudskom tijelu, jedva je vidljivo golim okom, a veliko je otprilike koliko i tačka na kojoj se završava ova rečenica. Dakle, najmanja ćelija ljudskog tela, sperma, potpuno je nevidljiva golim okom.

Sperm je bio nepoznat nauci sve do 1677. godine, kada je holandski naučnik amater Antonie van Leeuwenhoek prvi posmatrao ljudsku spermu pod mikroskopom. Otprilike u isto vrijeme, shvaćeno je da je ljudski jajnik proizveo jaja, iako je tek 1827. godine njemački biolog Karl Ernst von Baer prvi izvijestio o stvarnim opažanjima jajašca ljudskih i drugih sisavaca.

Holanđanin Antonie van Leuvenhuk bio je prva osoba koja je vidjela ljudsku spermu pod mikroskopom. Jan Verkolje/Wikimedia Commons

Nakon van Leeuwenhoekovog otkrića sperme, trebalo je još jedno stoljeće prije nego što je iko shvatio da su one potrebne za oplodnju jajnih stanica. Do tog otkrića došlo je 1760-ih godina, kada je talijanski svećenik i prirodnjak Lazzaro Spallanzani, eksperimentirajući na muškim žabama koje su nosile uske pantalone od tafta, pokazao da se jajašca neće razviti u punoglavce ako spermatozoidi ne budu izliveni u okolnu vodu. Bizarno, sve dok Spallanzani nije objavio svoja otkrića, široko se mislilo - čak i od strane van Leeuwenhoeka nekoliko godina - da su spermatozoidi sićušni paraziti koji žive u ljudskom sjemenu. Tek 1876. godine njemački zoolog Oscar Hertwig demonstrirao je fuziju sperme i jajne stanice kod morskih ježeva.

Na kraju, moćni mikroskopi su otkrili da prosječan ljudski ejakulat, zapremine oko pola kašičice, sadrži oko 250 miliona spermatozoida. Ali ključno pitanje ostaje neodgovoreno: “Zašto toliko?” Zapravo, studije pokazuju da stopa trudnoća ima tendenciju opadanja kada muški ejakulat sadrži manje od 100 miliona spermatozoida.

Utvrđeno je, dakle, da je za normalnu plodnost potrebna gotovo polovica sperme u prosječnom ljudskom ejakulatu. Omiljeno objašnjenje za ovo je takmičenje sperme, koji proizlazi iz te mačo-muške predstave o spermi koja se utrkuje u oplodnji-često s dodatnom tvrdnjom da bi moglo biti uključeno više muškaraca. Kao i na lutriji, što više karata kupite, vjerojatnije je da ćete osvojiti. Prirodno odabiranje, razmišlja se, pokreće broj spermatozoida u nekoj vrsti trke u naoružanju za nagradu za oplodnju.

Zapanjujući primjeri konkurencije sperme zaista postoje u životinjskom carstvu. Naši najbliži rođaci, čimpanze, žive u društvenim jedinicama koje sadrže nekoliko odraslih mužjaka koji se redovito bave promiskuitetnim parenjima, a ženke se potom pare više muškaraca. Brojne karakteristike, kao što su upadljivo veliki testisi, odražavaju posebno visok nivo proizvodnje sperme kod takvih vrsta sisara. Osim velikih testisa, imaju brzu proizvodnju sperme, visok broj spermatozoida, velike središnje dijelove spermatozoida (sadrže brojne mitohondrije koje generiraju energiju za propulziju), posebno mišićne kanale koji provode spermu, velike sjemene mjehuriće i žlijezde prostate, i visok broj bijele krvi stanice (za neutraliziranje spolno prenosivih patogena). Vezikule i prostatna žlijezda zajedno proizvode sjemenu tekućinu, koja se može koagulirati i formirati čep u vagini, privremeno blokirajući pristup drugim muškarcima.

Popularno mišljenje, pa čak i mnogi naučnici, održavaju isti scenario sperme za ljude, ali dokazi ukazuju u drugom smjeru. U stvari, uprkos raznim jezivim tvrdnjama o suprotnom, nema uvjerljivih dokaza da su muškarci biološki prilagođeni za nadmetanje spermatozoida. Priča o obilju sperme kod promiskuitetnog parenja čimpanza u suprotnosti je s onim što vidimo kod raznih drugih primata, uključujući ljude. Mnogi primati žive u grupama sa samo jednim mužjakom za rasplod, nedostaje im direktna konkurencija i imaju izrazito male testise. U svim relevantnim poređenjima, ljudi se pojavljuju kao srodni primatima koji žive u grupama jednog mužjaka – uključujući tipičnu nuklearnu porodicu. Ljudski testisi veličine oraha su samo trećina veličine testisa čimpanze, koji su veliki kao kokošja jaja. Štaviše, dok ejakulat šimpanze sadrži izuzetno malo fizički abnormalnih spermatozoida, ljudsko sperma sadrži veliki udio prljavštine. Kontrole kvaliteta ljudskog ejakulata naizgled su ublažene u odsustvu direktne konkurencije sperme.

Za vrste koje nisu redovno izložene direktnoj konkurenciji spermatozoida, jedino obećavajuće alternativno objašnjenje za visok broj spermatozoida tiče se genetske varijacije. U nekoliko rijetko citiranih radova objavljenih prije više od četiri decenije, biolog Jack Cohen sa Univerziteta Birmingham u Velikoj Britaniji primijetio je povezanost između broja spermatozoida i stvaranja kopija hromozoma tokom proizvodnje sperme. Tokom mejoza, posebna vrsta ćelijske diobe koja proizvodi spolne stanice, parovi hromozoma razmjenjuju komade materijala ukrštanjem. Ono što je Cohen otkrio je da se, među vrstama, broj spermatozoida povećava u tandemu s brojem ukrštanja tokom njihove proizvodnje. Križanjem se povećava varijacija, bitna sirovina za prirodnu selekciju. Zamislite proizvodnju sperme kao neku vrstu lutrije u kojoj se štampa dovoljno tiketa (sperme) da odgovara dostupnim brojevima (različite genetske kombinacije).

Ova ilustracija prikazuje formiranje sperme i njihovu genetsku raznolikost, uslijed međuhromosomskog genetskog miješanja tokom mejoze. Na vrhu prikazuje proces prelaska između dva homologna kromosoma (međuhromozomsko genetsko miješanje), što povećava genetsku raznolikost gameta. BSIP/Getty Images

I drugi nalazi su suprotni popularnom scenariju. Na primjer, većina spermatozoida sisavaca zapravo ne pliva cijelim ženskim traktom, već se pasivno transportira dio ili veći dio puta pumpanjem i kretanjem pokreta materice i jajovoda. Iznenađujuće, spermatozoidi manjih sisavaca u prosjeku su duži od spermija većih sisavaca - sperma miša je dulja od sperme kita. Ali čak i da su iste veličine, plivanje do jajeta postaje više rastezanje što veća vrsta postaje veća. Zaista, možda bi bilo izvodljivo da sperma miša pliva sve do jajeta, ali je sasvim nemoguće da čak i manji spermatozoid plavog kita pliva 100 puta dalje uz ženski trakt bez pomoći. Uvjerljivi dokazi su umjesto toga otkrili da se ljudska sperma pasivno transportira na znatne udaljenosti dok putuje kroz matericu i po jajovodima. Toliko o trkačkoj spermi u olimpijskom stilu!

Zapravo, od 250 miliona spermatozoida u prosječnom ljudskom ejakulatu, samo nekoliko stotina zapravo završi na mjestu oplodnje visoko u jajovodu. Prolazak sperme uz ženski trakt više liči na izuzetno izazovnu vojnu stazu s preprekama nego na standardnu ​​plivačku utrku u sprint stilu. Broj spermatozoida progresivno se smanjuje kako migriraju uz ženski trakt, tako da će manje od jednog u milion iz originalnog ejakulata okružiti jajnu ćeliju u vrijeme oplodnje. Svaki spermatozoid s fizičkim abnormalnostima postupno se eliminira usput, ali preživjele osobe koje okružuju jajašce slučajni su uzorak netaknute sperme.

M bilo koja sperma čak ni ne dospijeva u vrat materice (cerviks). Kiseli uslovi u vagini su neprijateljski i spermatozoidi tamo ne opstaju dugo. Prolazeći kroz cerviks, mnoge sperme koje pobjegnu iz vagine postaju zarobljene u sluzi. Svi sa fizičkim deformitetima su zarobljeni. Štaviše, stotine hiljada spermatozoida migriraju u bočne kanale, tzv kripte, gde se mogu čuvati nekoliko dana. Relativno mali broj spermatozoida putuje direktno kroz šupljinu materice, a broj se dodatno smanjuje tokom ulaska u jajovod. Jednom u jajovodu, spermatozoidi su privremeno vezani za unutrašnju površinu, a samo neki se oslobađaju i dozvoljavaju da priđu jajnoj stanici.

Podstičući ideju da je oplodna sperma neka vrsta olimpijskog šampiona, zamaglila je činjenicu da ejakulat može sadržavati previše sperme. Ako spermatozoidi okružuju jaje u prevelikom broju, postoji opasnost od oplodnje za više od jednog ( polispermija ) nastaje s katastrofalnim rezultatima. Polispermija se povremeno javlja kod ljudi, posebno kada očevi imaju vrlo visok broj spermatozoida. U najčešćem ishodu u kojem dvije spermije oplode jajnu stanicu, stanice nastalog embrija sadrže 69 kromosoma umjesto uobičajenih 46. To je uvijek fatalno, što obično dovodi do pobačaja. Iako neke osobe prežive sve do rođenja, one ubrzo isteknu. Budući da polispermija tipično ima smrtonosni ishod, evolucija je očito dovela do niza prepreka u ženskom reproduktivnom traktu koje strogo ograničavaju broj spermija dopuštenih da okruže jajnu stanicu.

Svaka ljudska stanica sadrži ukupno 46 kromosoma, 23 majčinskog i 23 očevog porijekla. An extra chromosome signifies a genetic abnormality. Biophoto Associates/Getty Images

Polyspermy has practical implications for assisted reproduction in cases of compromised fertility or infertility. For instance, the original standard procedure of introducing semen into the vagina for artificial insemination has been replaced by direct injection into the womb (intrauterine insemination, or IUI). Directly introducing semen into the womb bypasses the reduction of sperm numbers that normally occurs in the cervix, where mucus weeds out physically abnormal sperm. Analyses of clinical data have revealed that depositing 20 million sperm in the womb (less than a 10th of the number in the average ejaculate) is enough to achieve a routine pregnancy rate.

S perm numbers become even more important when it comes to in vitro fertilization (IVF), with direct exposure of an egg to sperm in a glass vessel. This bypasses every single one of the natural filters between the vagina and the egg. In the early development of IVF, the general tendency was to use far too many sperm. This reflected the understandable aim of maximizing fertilization success, but it ignored natural processes. High sperm numbers between 50,000 and 500,000 increasingly depressed the success rate. Optimal fertilization rates were achieved with only 25,000 sperm around an egg. Both IUI and IVF potentially increase the risk of polyspermy and the likelihood of miscarriage.

The possibility of polyspermy casts new light on the evolution of sperm counts. Discussions of sperm competition generally focus exclusively on maximizing sperm counts, but—as is common in biology—some kind of trade-off is involved. Whereas natural selection can lead to increased sperm production if males are in direct competition, it will also favor mechanisms in the female tract that constrain numbers of sperm around the egg. In promiscuously mating primates, such as chimpanzees, increased oviduct length in females offsets increased sperm production by males. This presumably limits the numbers of sperm approaching the egg. It also shows that the female’s role in fertilization is by no means as passive as is often assumed.

T he entrenched idea that “the best sperm wins” has elicited various suggestions that some kind of selection occurs, but it is difficult to imagine how this could possibly happen. The DNA in a sperm head is tightly bound and virtually crystalline, so how could its properties be detected from outside? Experiments on mice indicate, for instance, that there is no selection according to whether a sperm contains a male-determining Y-chromosome or a female-determining X-chromosome. It seems far more likely that human fertilization is a gigantic lottery with 250 million tickets, in which—for healthy sperm—successful fertilization is essentially the luck of the draw.

This computer illustration depicts a human ovum, or egg, surrounded by numerous spermatozoa. Kateryna Kon/Getty Images

O ther puzzling features of sperm also await explanation. It has long been known, for instance, that human semen contains a large proportion of structurally abnormal sperm with obvious defects such as double tails or tiny heads. The “kamikaze sperm” hypothesis proposed that these dud sperm in fact serve different functions in competition, such as blocking or even killing sperm from other men. However, this has since been effectively discredited.

The entrenched notion that human sperm, once ejaculated, engage in a frantic race to reach the egg has completely overshadowed the real story of reproduction, including evidence that many sperm do not dash towards the egg but are instead stored for many days before proceeding. It was long accepted as established fact that human sperm survive for only two days in a woman’s genital tract. However, from the mid-1970s on, mounting evidence revealed that human sperm can survive intact for at least five days. An extended period of sperm survival is now widely accepted, and it could be as long as 10 days or more.

O ther myths abound. Much has been written about mucus produced by the human cervix. In so-called “natural” methods of birth control, the consistency of mucus exuding from the cervix has been used as a key indicator. Close to ovulation, cervical mucus is thin and has a watery, slippery texture. But precious little has been reported regarding the association between mucus and storage of sperm in the cervix. It has been clearly established that sperm are stored in the crypts from which the mucus flows. But our knowledge of the process involved is regrettably restricted to a single study reported in 1980 by the gynecologist Vaclav Insler and colleagues, of Tel Aviv University in Israel.

In this study, 25 women bravely volunteered to be artificially inseminated on the day before scheduled surgical removal of the womb (hysterectomy). Then, Insler and his team microscopically examined sperm stored in the crypts in serial sections of the cervix. Within two hours after insemination, sperm colonized the entire length of the cervix. Crypt size was very variable, and sperm were stored mainly in the larger ones. Insler and colleagues calculated the number of crypts containing sperm and sperm density per crypt. In some women, up to 200,000 sperm were stored in the cervical crypts.

Insler and colleagues also reported that live sperm had actually been found in cervical mucus up to the ninth day after insemination. Summarizing available evidence, they suggested that after insemination the cervix serves as a sperm reservoir from which viable sperm are gradually released to make their way up the oviduct. This dramatic finding has been widely cited yet largely ignored, and there has never been a follow-up study.

I n his textbook Conception in the Human Female (1980)—more than 1,000 pages in length—Sir Robert Edwards, a recipient of the 2010 Nobel Prize for the development of IVF, mentioned cervical crypts in a single sentence. Since then, many other authors have mentioned sperm storage in those cervical crypts equally briefly. Yet storage of sperm, with gradual release, has major implications for human reproduction. Crucially, the widespread notion of a restricted “fertile window” in the menstrual cycle depends on the long-accepted wisdom that sperm survive only two days after insemination. Sperm survival perhaps for 10 days or more radically erodes the basis for so-called “natural” methods of birth control through avoidance of conception. Sperm storage is also directly relevant to attempts to treat infertility.

A nother dangerous misconception is the myth that men retain full fertility into old age, starkly contrasting with the abrupt cessation of fertility seen in women at menopause. Abundant evidence shows that, in men, sperm numbers and quality decline with increasing age. Moreover, it has recently emerged that mutations accumulate about four times faster in sperm than in eggs, so semen from old men is actually risk-laden.

M uch has been written about the fact that in industrialized societies age at first birth is increasing in women, accompanied by slowly mounting reproductive problems. A proposed solution is the highly invasive and very expensive procedure of “fertility preservation” in which eggs are harvested from young women for use later in life. However, increasing reproductive problems with aging men, notably more rapid accumulation of sperm mutations, have passed largely unmentioned. One very effective and far less expensive and invasive way of reducing reproductive problems for aging couples would surely be to store semen samples from young men to be used later in life. This is just one of the benefits to be gained from less sexism and more reliable knowledge in the realm of human reproduction.

Nowadays, the story of Hartsoeker’s homunculus might seem veiled in the mist of time, mentioned only as an entertaining illustration of blunders in the early exploration of human sex cells. But its influence, along with the macho-male bias that spawned it, has lived on in subtler form among the cultural stereotypes that influence the questions we ask about reproductive biology.

Robert D. Martin is emeritus curator of biological anthropology at the Field Museum in Chicago, a member of the Committee on Evolutionary Biology at the University of Chicago, and an academic guest of the Institute of Evolutionary Medicine at the University of Zürich.


The reproductive biology of two deep-water, reef-building scleractinians from the NE Atlantic Ocean

The reproductive ecology of colonies of Lophelia pertusa (Linné 1758) and Madrepora oculata Linné (1758) from the Porcupine Seabight (Thérèse Mound and South Porcupine Seabight site) and the Darwin Mounds (NE Rockall Trough—L. pertusa only) was investigated using histological techniques. Samples of L. pertusa exhibited seasonal reproduction, whereas the evidence for M. oculata is equivocal but suggests multiple cohorts of gamete production. L. pertusa produces a single cohort of around 3,000 oocytes, whereas M. oculata produces two cohorts, with a total fecundity of around 60 oocytes. The maximum observed oocyte size in L. pertusa was 140 μm and in M. oculata was 405 μm. From these oocyte sizes and the timing of reproduction, a lecithotrophic larva is expected, though not observed. This seasonality of reproduction fits with the phytodetrital food fall occurring around July in the Seabight area. L. pertusa was found to be non-reproductive at the Darwin Mound site. Though unable to be specifically tested, this may suggest that the increased trawling activity in this area might be keeping colonies below sexually viable sizes, as seen in numerous shallow water situations. All areas in the NE Atlantic are coming under threat from increased fishing and commercial exploration practices. This study shows that these highly seasonal reproducers could be sensitive to these fishing operations and care must be taken so as not to repeat the destruction that has occurred on shallower reefs.

Ovo je pregled sadržaja pretplate, pristup putem vaše institucije.


REZULTATI

The studied C. erythraea populations varied in size (range 22–2132 mean 272.2) and pollinator availability (range 1.5–24.5 hoverflies / pan trap mean 13.3). Population size and pollinator availability, however, were not significantly correlated (r = 0.343 df = 22 P = 0.118).

Seed set was significantly lower in emasculated flowers (mean seed set 93.6 ± 5.6) than in intact control flowers (251.0 ± 4.9) (Table 1 Fig. 2). Mean seed set of emasculated flowers was significantly and positively related to both population size and pollinator availability (Fig. 2), and both factors also significantly interacted with pollination treatment (emasculated vs. intact control flowers) (see Table 1). Variability in seed production (CV) was significantly lower in intact than in emasculated flowers (Fig. 3) and depended significantly on population size and the interaction between population size and pollination treatment (Fig. 3A Table 1). Pollinator availability did not have an effect on the variability in seed set per fruit.

Source of variation df F P
Mean seed set per fruit (N = 261)
Pollination treatment 1, 258 181.96 <0.0001
Population size 1, 258 8.10 0.005
Pollinator availability 1, 258 12.59 0.001
Poll. treatment × population size 1, 258 23.96 <0.0001
Poll. treatment × pollinator availability 1, 258 5.92 0.016
Population size × pollinator availability 1, 257 0.81 0.370
Poll. treatment × population size × pollinator availability 1, 257 0.05 0.830
CV for seed set per fruit (N = 22)
Pollination treatment 1, 21.1 132.48 <0.0001
Population size 1, 18.6 5.62 0.029
Pollinator availability 1, 26.7 0.23 0.635
Poll. treatment × population size 1, 21.2 11.35 0.003
Poll. treatment × pollinator availability 1, 20.4 0.70 0.413
Population size × pollinator availability 1, 14.4 0.24 0.634
Poll. treatment × population size × pollinator availability 1, 19.6 0.01 0.942

Relationship between population means of the average seed production per fruit set resulting from open pollinated emasculated vs. intact control flowers in response to (A) population size and (B) pollinator availability (i.e., local abundance of hoverflies) in 22 fragmented populations of Centaurium erythraea.

Relationship between coefficient of variation (CV) for seed production of open pollinated emasculated vs. intact control flowers in response to (A) population size and (B) pollinator availability (i.e., local abundance of hoverflies) in 22 fragmented populations of Centaurium erythraea.

The contribution of autonomous selfing to total seed production (i.e., index of reproductive assurance) varied markedly over the populations studied (range 19.1–87.3%, mean 63.4%). The index of reproductive assurance significantly declined with the two increasing population sizes (Fig. 4A F1, 258 = 18.92 P = 0.001) and pollinator availability (Fig. 4B F1, 258 = 19.12 P = 0.007), but both predictor variables did not interact significantly with each other (F1, 257 = 0.001 P = 0.996).

Relationship between population means of the standardized index of reproductive assurance realized via autonomous selfing (1 – [seed set of emasculated flowers / seed set of open control flowers]) in response to (A) population size and (B) pollinator availability (i.e., local abundance of hoverflies) in 22 fragmented populations of Centaurium erythraea.


Opcije pristupa

Dobijte puni pristup časopisu za 1 godinu

Sve cijene su NETO cijene.
PDV će biti dodat kasnije na blagajni.
Obračun poreza će biti završen prilikom odjave.

Nabavite vremenski ograničen ili potpuni pristup člancima na ReadCube -u.

Sve cijene su NETO cijene.


Parasite and host biomass and reproductive output in barnacle populations in the rocky intertidal zone

The rocky intertidal zone has a long history of ecological study with barnacles frequently serving as a model system to explore foundational theories. Parasites are often ignored in community ecology studies, and this particularly holds for true for the rocky intertidal zone. We explore the role of the isopod parasite, Hemioniscus balani , on its host, the acorn barnacle, Chthamalus fissus. We use the currencies of biomass and reproduction measured at the individual level, then applied to the population level, to evaluate the importance of this parasite to barnacle populations. We found H. balani can comprise substantial biomass in ‘apparent’ barnacle populations, sometimes even equaling barnacle biomass. Additionally, parasite reproduction sometimes matched barnacle reproduction. Thus, parasites divert substantial energy flow from the barnacle population and to near-shore communities in the form of parasite larvae. Parasites appeared to decrease barnacle reproduction per area. Potentially, this parasite may control barnacle populations, depending on the extent to which heavily infected barnacle populations contribute to barnacle populations at larger scales. These findings regarding the importance of a particular parasite for host population dynamics in this well studied ecosystem call for the integration of disease dynamics into community ecological studies of the rocky intertidal zone.