Informacije

Da li je hobotnica Općenito kružna hobotnica najosnovnija morfologija hobotnice?

Da li je hobotnica Općenito kružna hobotnica najosnovnija morfologija hobotnice?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Razlog zašto ovo pitam je zbog karakterističnih unutarnjih omotača ljuske cirrine, od kojih incerrata imaju stilete koji su ostatak ljuske cirrine. Uz to, i cirratne hobotnice i Vampyroteuthis imaju gladija (iako s različitom morfologijom) s perajama na plaštima, koje nedostaju incirciranim hobotnicama.

Također, relativno nedavno istraživanje iznosi mišljenje da su cirratne hobotnice zapravo parafiletične, te da su evolucijska ocjena, a ne monofiletička grupa. Može li se onda zaključiti da je najosnovnija forma hobotnice tada pelagična forma s gladiusom koji koristi plaštne peraje kao primarni oblik kretanja, a inciratni oblik koji se obično povezuje sa hobotnicama predstavlja drastično odstupanje?


Bioluminiscencija u dubokomorskom cirratnom oktopodu Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda).

Sažetak. Emisija plavo-zelene bioluminiscencije ([[lambda] .sub.max] = 470 nm) primijećena je iz struktura nalik sisanju raspoređenih duž dužine krakova cirratne hobotnice Stauroteuthis syrtensis. Pojedinačne fotofore su ili sijale slabo i neprekidno ili su bljeskale i uključivale jače u periodu od 1-2 sekunde. Pregledom anatomije i ultrastrukture fotofora potvrđeno je da se radi o modificiranim naivcima. Tokom rukovanja, fotofori se nisu mogli pričvrstiti za površine, što sugerira da, za razliku od tipičnih sisačica za hobotnice, nemaju adhezivnu funkciju. Oralni položaj fotofora i valna duljina najveće emisije, zajedno s primarnim položajima životinja, sugerira da bioluminiscencija u S. syrtensis može funkcionirati kao lagani mamac za privlačenje plijena.

Bioluminiscencija je uobičajena i složena karakteristika u koleoidnih glavonožaca. Veliki postotak ovih životinja je bioluminiscentan, od kojih mnoge posjeduju složene svjetlosne organe koji koriste sočiva, reflektore, šarenice, filtere za smetnje, pigmentne zaslone i kapke (Harvey, 1952 Herring, 1988). Raznolikost morfologija i anatomskih rasprostranjenosti fotofora glavonožaca je bez premca među vrstama beskičmenjaka (Voss, 1967. Herring, 1988.). Međutim, unatoč ovom izvanrednom zračenju, čini se da je bioluminiscencija rijetka među hobotnicama. Iako 63 od 100 rodova lignji i sipa imaju bioluminiscentne vrste, samo 2 od 43 roda hobotnica imaju vrste za koje je potvrđeno da su bioluminiscentne – bolitaenide Japetella i Eledonella (Robison i Young, 1981 Herring et al., 1987 Herring 1988). ). U ovim rodovima svjetlosni organi nalaze se samo u ženki u rasplodnom razdoblju (Robison i Young, 1981) i ograničeni su na tkiva povezana s oralnim prstenom i bazom ruku (Herring et al., 198 7). U slučaju cirratnih hobotnica, bioluminiscencija je predložena, ali nikada nije potvrđena (Aldred et al., 1982, 1984 Vecchione, 1987).

Ova studija pruža prvi opis bioluminiscencije u cirratnoj hobotnici Stauroteuthis syrtensis. Također opisujemo anatomiju i ultrastrukturu fotofora u usporedbi s morfologijom prijavljenom za fotofore glavonožaca (Herring et a. 1987.) i sisate hobotnice (Kier i Smith, 1990. Budelmann i sur., 1997.). Osim toga, predstavljamo hipotezu koja objašnjava kako se prisutnost svjetlosnih organa odnosi na ponašanje hranjenja koje se pretpostavlja za ove životinje. Preliminarni prikaz ovog istraživanja predstavili su Johnsen et al. (1999).

Izvor i održavanje životinja

Tri primjerka Stauroteuthis syrtensis dobivena su tokom krstarenja R.V. Edwin Link do kanjona oceanografa (na južnom rubu Georges Bank, SAD) u kolovozu i rujnu 1997. Životinje su sakupljene na dubini pomoću istraživačkog potopnog Johnson-Sea-Linka opremljenog akrilnim spremnicima za prikupljanje (zapremine 11 litara) s hidrauličkim aktivirani, klizni poklopci. Tri primjerka uhvaćena su tokom dana na dubini od 755 m (225 m od dna), 734 m (246 m od dna) i 919 m (165 m od dna) (brojevi zarona 2925 i 2927) i održavani do 2 dana na 8 [stepeni] C u vodi sakupljenoj na dubini.

Uzorci su snimljeni u dvije situacije. Prvo, ponašanje dviju životinja snimljeno je s podmornice. Drugo, zarobljene životinje snimljene su na brodu u mraku pomoću pojačane video kamere (Intevac -ov NiteMate 1305/1306 CCTV pojačivač povezan s Panasonic -ovim uređajem za punjenje). Tijekom snimanja na brodu, životinje su nježno potisnute da izazovu bioluminiscenciju. Reprezentativni video okviri su digitalizirani (ITSCE ploča za snimanje, Eyeview Software, Coreco Inc.). Životinje su takođe stavljene u plankton kreisel (Hamner, 1990) i fotografisane Nikon SLR fotoaparatom sa Kodak Elite 100 filmom u boji. U ovom su radu također prikazani podaci iz prethodno snimljenog in situ videa primjerka S. syrtensis iz vode padine u blizini rta Hatteras na 840 m (35 m od dna u kolovozu 1996. R.V. Edwin Link ronjenje 2777).

Bioluminiscentni spektri mjereni su pomoću pojačanog optičkog višekanalnog analizatora (OMA-detektor model 1420, interfejs detektora model 1461, EG & ampG Princeton Applied Research) spojen na optički kabel promjera 2 mm. Detektor je kalibriran po talasnoj dužini pomoću lampe sa živinim spektrom niskog pritiska (Model 6047, Oriel Inc.), a intenzitet je kalibriran korištenjem NIST referentnog izvora niskog intenziteta (Model 310, Optronics Laboratories) namijenjenog za kalibraciju detektora od 3000 mm do 3000 mm. mm. Za više detalja o teoriji rada i kalibraciji OMA detektora, pogledajte Widder et al. (1983). Od jedne životinje snimljena su tri spektra emisije i izračunat je prosječan spektar.

Mikroskopija fotofora

Postupci fiksacije, dehidracije i infiltracije izvedeni su na sobnoj temperaturi na brodu R. V. Edwin Link. Životinje su žrtvovane prekomernom anestezijom sa MS222 (Sigma Chemicals Inc.). Jedan uzorak je fiksiran u 10% formalinu u morskoj vodi i diseciran radi potvrde identifikacije vrste. Jedan krak drugog uzorka fiksiran je u 2,5% glutaraldehida u 0,2 M Millonigovom puferu na pH 7,4, podešen na osmolarnost od 1000 mOs sa NaCl. Nakon početne fiksacije od 1 sata, nekoliko fotofora je disecirano s ruke i stavljeno u svježi fiksator na dodatnih 5,5 sati. Nakon fiksacije seciranih fotofora u 1% osmijum tetroksidu u Millonigovom puferu u trajanju od 70 minuta uslijedila je dehidracija kroz niz stupnjevanih etil alkohola. U razdoblju od 6 dana uzorci su se polako infiltrirali s propilenoksidom i Polybedom 812 (Polysciences), a zatim su ugrađeni u Polybed 812.

Semithin (1 [mikro] m) i tanki dijelovi ugrađenog materijala izrezani su dijamantnim nožem (Diatome) i rotacijskim ultramikrotomom Sorvall MT2. Preseci semitina obojeni su sa 2% toluidin plave boje u 1% natrijum borata i fotografisani sa Zeiss Photomicroscope II korišćenjem Kodak Tmax 100 crno-belog filma. Netaknuto oružje fiksirano u 10% formalinu u morskoj vodi snimljeno je fotografskim sistemom Tessovar. Tanki preseci za ultrastrukturnu procenu obojeni su vodenim 3% uranil acetatom i 0,3% olovnim citratom, Obojeni delovi su pregledani i fotografisani sa transmisijskim elektronskim mikroskopom Zeiss EM 9.

Za skenirajuću elektronsku mikroskopiju, ruka sa sisaljkama je fiksirana u 2,5% gluteraldehida (kao što je gore opisano), dehidrirana etil alkoholom, infiltrirana heksametildisalizanom (Pellco) i osušena na zraku. Mikrofotografije su dobijene skenirajućim elektronskim mikroskopom JEOL JSM 5800LV koristeći Kodak Polapan 400 film.

Opći opis životinja i distribucija fotofora

Slike 1A i 1B prikazuju najveći od tri uhvaćena primjerka S. syrtensis. Izgled uzorka tipičan je za vrstu (Vecchione i Young, 1997). Dužina plašta je oko 9 cm (dužina plašta druga dva primjerka [tilda] 6 cm), što ukazuje na to da su sve tri životinje bile nezrele (Collins, neobjavljeni podaci). Mjerenja su vrlo približna jer se plašt žive životinje lako deformira. Primarna traka proteže se na oko tri četvrtine dužine krakova. Ruke su usmene na primarnoj mreži i na nju su spojene sekundarnom mrežom. Fotofore su raspoređene u jednom redu duž oralne površine svake ruke, smještene između uzastopnih parova cirri (slika 1B). Svaka ruka podržava oko 40 fotofora. Udaljenost između fotofora se smanjuje od baze do vrha kraka, pri čemu je najveća udaljenost 4 mm, a najmanja manja od 0,1 mm. Promjer i stupanj razvoja fotofora smještenih na vrhu manji su od onih smještenih na dnu ruke. Svježe tkivo cijele životinje imalo je želatinoznu konzistenciju tipičnu za mnoge dubokomorske glavonošce (Voss, 1967). Iako je narančastocrvena pod foto-reflektorima, boja životinje bila je bliža crvenkasto-smeđoj na dnevnom svjetlu.

Kada je mehanički stimulisana, S. syrtensis je emitovala umereno jarko, plavo-zelenu svetlost ([[lambda].sub.max] = 470 nm) iz fotofora nalik na sisaljke duž dužine svake ruke (slika 2). Uz kontinuiranu stimulaciju, ove fotofore proizvodile su svjetlost do 5 mm, iako se intenzitet bioluminiscencije vremenom smanjivao. Pojedinačne fotofore su ili slabo ili neprestano svijetlile ili su jako i trepnule pri 0,5 do 1 Hz. Trepćući fotofori su ciklirali asinhrono, stvarajući efekat treperenja. Činilo se da su sve sise (osim možda vrlo malih na vrhovima ruku) sposobne za luminescenciju. Nije primijećen nijedan drugi dio tijela koji emitira svjetlost.

Morfologija fotofora

Svaka fotofora je podignuta struktura slična papilama djelomično ugrađena u vezivno tkivo ruke. Fotofore se sastoje od tri sloja ćelija: spoljašnjeg epitela modifikovanog tako da formira ogrlicu, infundibulum i acetabulum, masu mišića i nervnog tkiva nalik kapsuli ispod epitela i tankog sloja koji odvaja kapsulu od dermisa ruke ( 3, 4, 5). Epitel ovratnika je kontinuiran s epidermom i presavijen je prema unutra, tvoreći rub oko središnjeg dijela fotofora (slike 3B, C 4A). U uzorcima koji su konzervirani formalinom i glutaraldehidom, čini se da su fotofori ili izvrnuti iznad (slika 3B) ili uvučeni ispod (slika 3C) vanjskog ruba kragne.

Vanjski i unutarnji nabori epitela ovratnika morfološki su različiti i razlikuju se od epidermisa koji prekriva ruku (slike 5, 6). Epidermis ruke je skvamozan do kuboidnog karaktera i sastoji se od epitelnih ćelija koje imaju razbacane apikalne mikrovilice (slika 6A). Vanjski rub kragne se sastoji od stubastih ćelija sa apikalnim mikroresicama, brojnim elektron-lucentnim i elektronski gustim vezikulama i velikim, apikalno postavljenim, izduženim jezgrama (slika 6B). Poput epidermisa, ovo područje ovratnika nije prekriveno zanokticom.

Unutrašnji rub ovratnika sličan je ćelijskom morfologijom vanjskom epitelu ovratnika, osim što su mikrovilice gušće raspoređene i prekrivene kutikulom (slike 6C, D). U ovom području, zanoktica se sastoji od najmanje tri sloja: vanjske lamele debljine 0,3 [mikro] m s nepravilnim izbočinama, druge lamele gustoće elektrona, također debljine 0,3 [mikro] m i unutrašnjeg sloja približno 1 [mikro] m debela koja se sastoji od amorfnog materijala.

Epitel i gornja zanoktica unutrašnjeg ruba ovratnika nastavljaju se kao epitel fiat udubljenog područja fotofore koje odgovara infundibulumu tipičnih hobotnica (sl. 3B 4A 5A, B). Vanjski rub infundibuluma optočen je kukastim zubima (sl. 4B-D), koje su produžeci kutikule (slika 6C, D). Osim prisustva zubaca, kutikula koja pokriva infundibularni epitel razlikuje se od one opisane za unutrašnji dio kragne po tome što vanjski sloj sadrži više nepravilnih izbočina, a najnutarnji sloj je znatno proširen. Zanoktica u ovom području očito se izlučuje infundibulumom i, kako je prikazano na slikama 6C i D, povremeno se talje i zamjenjuje novom, prethodno formiranom zanokticom. Subkutikularni prostori primijećeni su u vezi s nečim što se čini kao novonastale denticle.

U infundibularnom epitelu primijećene su tri vrste stanica-stanice žlijezde, ćelije epitela sa stupovima i višestruke ćelije. Ćlijezde žlijezde sa uskim apikalnim vratovima i smanjenim brojem apikalnih mikrovilica smještene su između epitelnih ćelija stupova, koje karakterizira granica četke razgranatih mikrovilica, zaobljena apikalna jezgra, apikalne endocitne vezikule i mitohondrije (slika 7A). I kolumnaste ćelije i ćelije žlezde imaju finu granularnu citoplazmu ispunjenu Golgijevim telima i elektronima guste i elektronski lucentne vezikule različitih veličina (slika 7B, C). Između mikrovili su uočene granule guste elektrona, neograničene membranom. Oni vjerojatno potječu iz infundibularnih stanica i ugrađeni su u zanokticu (slika 7C). Višestruke ćelijske ćelije rijetko su primijećene kao dio infundibuluma. Cilije nisu pronađene u ćelijama epiderme ili ogrlice. Cilije infundibularnih ćelija imaju dva gotovo paralelna prugasta krova i izgleda da imaju smanjene aksoneme koje ne strše iznad nivoa mikrovilica (slika 7C). Sva tri tipa ćelija međusobno su povezana apikalnim adherenima i subapikalnim septatnim spojevima (slika 7D).

U središtu svjetlosnog organa, infundibularni epitel invaginira i formira acetabulum, koji se spolja vidi kao otvor ili pora (slike 3B, 4A). Ovaj središnji otvor nastavlja se iznutra kao slijepi kanal (slika 5C). Acetabularne ćelije razlikuju se od stanica infundibuluma prvenstveno po bazalnom položaju jezgri, visoko međusobno razdijeljenim bočnim membranama i smanjenju dva vanjska sloja kutikule (slike 5C 8A, B).

Infundibulum i acetabulum počivaju na bazalnoj lamini ispod koje se nalazi prošireni sloj vezivnog tkiva maksimalne debljine 1,5 [mikro]m (sl. 5C 8C, D). Vlakna, vjerovatno kolagena, iako potvrda o tome ne daju podaci, raspoređena su u naizmjeničnim smjerovima u više slojeva, dajući tkivu izgled riblje kosti. U ovoj inače kontinuiranoj ovojnici vezivnog tkiva primijećeni su povremeni prekidi, prolazeći nervnim aksonima.

Ispod vezivnog tkiva ispod epitela infundibuluma i acetabuluma nalazi se masa tkiva koja se sastoji od mišićnih i nervnih ćelija koje okružuje i inkapsulira spoljašnji epitel (slike 5 8A, E 9). Miofilamenti, koji uključuju debele filamente (25 i 50 nm u prečniku) i tanke filamente u skladu sa veličinom miozina i aktina, orijentisani su u tri ravni - kružnoj, radijalnoj i uzdužnoj u odnosu na osu fotofora. Iako su svi presjeci snimljeni u uzdužnoj ravnini fotofora, precizna ravnina svakog presjeka za ove prijenosne elektronske mikrografije nije bila poznata. Stoga se ne može odrediti diferencijacija vlakana koja se vidi na slici 8C (prikazana u presjeku) i na slici 9A (horizontalna vlakna prikazana u uzdužnom presjeku) kao kružna ili radijalna.

Izmešane sa mišićnim ćelijama su nervne ćelije koje karakterišu granule guste elektrona u prečniku 0,1 [mikro] m. Živčani aksoni nalaze se u cijeloj kapsuli, a posebno u bazalnoj regiji najbližoj dermisu (slika 9B). Iako izravna veza nije dokumentirana, fluorescentne slike fotofora ukazuju na to da aksoni koji potječu iz velikog razgranatog živca prelaze dermis i povezuju se s fotoforom.

Unutarnji sloj fotofora je epitel koji odvaja mišićnu kapsulu od dermisa ruke. Stanice ovog sloja imaju međusobno iscjepkane bočne membrane i citoplazmu koja izgleda zrnatija od one vanjskog epitela. Ovaj sloj povezan je s vanjskim (prema fotoforu) mišićnim stanicama (slika 9A) i krvnom žilom koja se nalazi u dermisu (slika 9B).

Životinja 1 (s rta Hatteras) prvi je put viđena u držanju zvona sa perajama (Sl. 10A) Potom se odmaknula od podmornice, koristeći sporo medusoidno kretanje. Nakon jednog ciklusa kontrakcije/ekspanzije, životinja je zatvorila svoju mrežu i zauzela visoko rašireno držanje balona s nepomičnim perajama (slika 10B). Nakon nekoliko minuta u ovom položaju, ruke su se otvorile do držanja zvona, a zatim su se zatvorile do znatno manjeg položaja balona (slika 10C) kojeg je Vecchione (pers. Comm.) Nazvao "držanjem bundeve". Nakon 2 minute, peraje su počele lutati i životinja je napravila još jednu meduzoidnu kontrakciju, a zatim je ponovo zatvorila svoju mrežu u držanje bundeve s lupanjem peraja. Nakon minute, životinja je napravila još oko sedam medusoidnih kontrakcija, a zatim se zatvorila u položaj bundeve sa spuštenim perajama i spuštenom glavom.

Životinja 2 (iz kanjona okeanografa) prvi je put viđena raširenih ruku u vodoravnoj ravnini s ustima usmjerenim prema gore (slika 10D). Prošao je jednu meduzoidnu kontrakciju, a zatim se naduvao do jako rastegnutog položaja balona s nepomičnim perajama i ispruženim i pritisnutim na primarnu mrežu. Nakon nekoliko minuta, peraje su počele klatiti, a životinja je istovremeno izvrnula tijelo i otvorila ruke (slika 10E).

Životinja 3 (iz oceanografskog kanjona) prvi put je viđena u držanju zvona. Zatim se, laganim kretanjem meduzoida, odmaknuo od podmornice. Tokom bijega, peraja se neprestano, a ponekad i snažno, okretala. Tokom širenja primarne mreže, cirri su se mogli vidjeti te su bili produženi okomito na ruke i pritisnuti na primarnu mrežu.

Morfologija fotofora i homologija sa sisicama hobotnice

Iako anatomski položaj i morfologija svjetlosnih organa S. syrtensis ukazuju na njihovu homologiju sa sisavcima hobotnica, drugi aspekti njihove strukture su u skladu s onima prijavljenim za jednostavne fotofore kod drugih glavonožaca (Young i Arnold, 1982. Herring et al., 1987., 1994. ). Definitivne strukturne karakteristike sisaljki hobotnica daju Kier i Smith (1990) i Budelmann i sur. (1997). Kao i sisari drugih cirratnih hobotnica, fotofore S. syrtensis raspoređene su u jednom redu duž oralne površine ruke s najvećim, najrazvijenijim organima smještenim u podnožju ruke, najbliže ustima.Odojci i ovi fotofori se sastoje od tri sloja tkiva: vanjskog epitela, unutrašnjeg mišićnog sloja i vanjskog sloja povezanog sa mišićnim stanicama. Vanjski epitel je prekriven kutikulom koja se, kao kod sisaljki, povremeno linja. Štaviše, epidermis povezan sa fotoforom je modifikovan da formira stubaste epitelne ćelije udubljenog infundibuluma i invaginiranog acetabuluma. Raspored miofilamenata u mišićnoj čahuri u skladu je s trodimenzionalnim nizom kontraktilnih vlakana tipičnim za sisaljke. Iako ovo može biti artefakt fiksacije, morfologija i raspored miofilamenata omogućili bi povlačenje i produženje, kao i promjenu promjera, fotofora i mogli bi biti važni za regulaciju intenziteta emitirane svjetlosti.

Iako zubići nisu uobičajeni kod sisača hobotnica (Nixon i Dilly, 1977. Budelmann et al., 1997.), udice i zubići različitih veličina nalaze se u glavonošcima desetonošca. Funkcionalni značaj, posebno s naizglednim gubitkom adhezivne funkcije za nataze, zubaca na fotoforama S. syrtensis nije poznat. Međutim, oni mogu biti ostaci strukture koji ukazuju na evolucijsku vezu s desetonožcima.

Iako definitivne morfološke karakteristike nedostaju za fotocite općenito (Herring, 1988), pretpostavlja se da je epitel acetabuluma (a moguće i infundibuluma) bioluminiscentna regija fotofora u S. syrtensis. Karakteristike koje identificiraju fotocite u hobotnici Japetella diaphana (Herring i sur. 1987.) i lignji Abralia trigonura (Young i Arnold, 1982.) koje se također nalaze u fotoforama S. syrtensis uključuju prisutnost amorfnog, finozrnatog citoplazmatskog tla tvar koja sadrži brojne elektrondenzirane vezikule, velika bazalna jezgra, jako isprekidane bočne plazma membrane, cilijarne korijene i obilno Golgijevo tijelo. U određenoj mjeri, ova stanična morfologija se nalazi u stanicama infundibuluma i acetabuluma. Budući da su ove ultrastrukturne osobine također tipične za sekretorni epitel, jedna hipoteza je da infundibularni epitel luči kutikulu, a acetabularni epitel je uključen u proizvodnju svjetlosti.

Reflektori u fotoforima glavonožaca obično se sastoje od kolagenih vlakana raspoređenih u slojevima ispod fotocita (Young i Arnold, 1982. Herring et al., 1994.). Sloj vezivnog tkiva koji odvaja vanjski epitel i donju kapsulu mišićnog i nervnog tkiva kod S. syrtensis odgovara ovom opisu. Kao i kod J. diaphana (Herring et al., 1987), vlaknasti slojevi djeluju koncentrično u odnosu na osi fotofora i izmjenjuju se u orijentaciji. U uzdužnom tangencijalnom presjeku, ovaj raspored bi proizveo efekat riblje kosti koji se vidi u navodnom reflektoru S. syrtensis.

Funkcionalni značaj bioluminiscencije

Do zamjene ljepljivih sisaljki sa fotoforima moglo bi doći tokom kolonizacije pelagičkog dubokog mora iz plitkovodnog bentosa. Međutim, značaj ove tranzicije i funkcija svjetlosnih emisija za sada su nepoznati. Jedna funkcija emisije svjetlosti koja je zajednička gotovo svim bioluminiscentnim životinjama je odbrana (pregledano u Widder, 1999). Velika većina bioluminiscentnih životinja emitira svjetlost kada je uznemirena, možda da bi uplašila predatore ili privukla veće životinje koje bi mogle plijeniti predatora. Eksperimenti s hranjenjem pokazali su da se stope hranjenja predatora smanjuju u prisustvu bioluminiscencije (vidi Widder, 1999, za više detalja). Budući da je S. syrtensis emitovao svjetlost kao odgovor na fizičke smetnje, vjerovatno je da je odbrana barem jedna funkcija njegove svjetlosne emisije.

Funkcije bioluminiscencije kod dubokomorskih životinja teško je odrediti jer se te životinje rijetko promatraju u vlastitom okruženju, i to samo pod jakim svjetlom koje istovremeno maskira emisije prirodne svjetlosti i utječe na ponašanje. Stoga je sljedeća rasprava zasnovana na posrednim, a ne direktnim dokazima i nužno je spekulativna. Na temelju anatomske raspodjele fotofora, optičkih karakteristika emitirane svjetlosti i ponašanja životinje, predlažemo još dvije funkcije za bioluminiscenciju u S. syrtensis: seksualna signalizacija i svjetlosna privlačnost. Vizualna komunikacija je izuzetno česta među glavonošcima (Hanlon i Messenger, 1996.), a sisaljke određenih hobotnica s plitke vode bile su umiješane u (nebioluminiscentnu) seksualnu signalizaciju (Packard, 1961.). Zaista, seksualna signalizacija je predložena funkcija bioluminiscencije u drugim bioluminiscentnim rodovima hobotnica (Robison i Young, 1981). Kod ovih životinja, svjetlosni organi se nalaze samo kod zrelih ženki koje se razmnožavaju. Mužjacima, nezrelim ženkama i ženkama u mraku nedostaje ovaj organ. Osim toga, Robison i Young (1981) su primijetili da je emitirano svjetlo izrazito zeleno (a ne daleko češće plavo-zeleno) i sugerirali su da bi bioluminiscencija mogla biti privatna linija komunikacije.

Međutim, iako oktoradijalni uzorak svjetlucave bioluminiscencije u S. syrtensis daje signal vrlo specifičan za vrstu, nekoliko je faktora kontradiktorno njegovoj upotrebi kao seksualnom signalu. Prvo, čini se da se fotofore nalaze kod pripadnika vrste koji su, na osnovu dužine plašta, nezreli (Collins, neobjavljeni podaci). Nijedan od tri prikupljena primjerka nije spolno spojen disekcijom. Međutim, S. syrtensis se može spolja spolovati polnim dimorfizmom u sisama 9-22. Kod zrelih mužjaka, sise 9-22 su znatno uvećane kod nezrelih mužjaka, povećanje je manje primetno (Collins, neobjavljeni podaci). Ovom metodom dvije od tri životinje su polne kao ženke, spol treće životinje nije poznat. Svi, uključujući i životinju promatranu s podmornice na rtu Hatteras, imali su iste karakteristične reflektirajuće sisaljke. Drugo, valna dužina najveće emisije svjetlosnih organa blisko je približna valnoj duljini maksimalnog propuštanja svjetlosti u oceanu (475 nm) i uobičajenim vršnim talasnim dužinama bioluminiscencije i vizualnoj osjetljivosti kod dubokomorskih životinja (Jerlov, 1976. Herring, 1983.) Widder et al., 1983 Frank i Case, 1988 Partridge et al., 1992 Kirk, 1983). Stoga bi, iako bi bioluminiscentni signal bio vidljiv na velikim udaljenostima do drugih članova S. syrtensis, bio bi vidljiv i na velikim udaljenostima do potencijalnih predatora. Osim toga, budući da bi oktoradijalni uzorak bio iskrivljen raspršenjem svjetlosti nakon kratke udaljenosti pod vodom (Mertens, 1970), bilo bi ga teško razlikovati od mnogih drugih bioluminiscentnih signala slične valne duljine.

Atraktivnija hipoteza je da bioluminiscencija u S. syrtensis funkcionira da namami potencijalni plijen. Voss (1967) je ranije sugerirao da fotofore kod nekih glavonožaca funkcioniraju kao svjetlosni mamci, a ova funkcija u S. syrtensis potkrijepljena je sljedećim nizom dokaza. Cirrate rodovi Stauroteuthis, Cirroteuthis i Cirrothauma hrane se malim planktonskim rakovima, a drugi istraživači sugeriraju da su oni zarobljeni unutar sluzave mreže koju stvaraju bukalne sekretorne žlijezde, a njima rukuje izduženi cirri (Vecchione, 1987 Vecchione i Young, 1997). Budući da se čini da sva tri roda imaju nefunkcionalne sisače (Aldred et al., 1983 Voss i Pearcy, 1983), čini se da je ovaj način hranjenja vjerojatan. U sva tri roda oblik primarne mreže isključuje protočnu napojnu struju. Stoga se plijen ne može filtrirati iz vodenog stuba, već ga se mora nekako privući sluzavom mrežom. Budući da mnogi dubokomorski rakovi imaju dobro razvijene, osjetljive oči i privlače ih izvori svjetlosti (Morin et al., 1975), fotofore S. syrtensis mogu biti mamac.

S izuzetkom uvrtanja nakon baloniranja (primijećeno samo jednom), ponašanja in situ tri primjerka S. syrtensis ovdje prijavljena slična su onima opisanima u video zapisima dva druga uzorka koja su zapazili Vecchione i Young (1997). Kada se prvi put približi, S. syrtensis se obično nalazi sa raširenim rukama u položaju kišobrana ili zvona, s ustima orijentiranim ili prema gore ili prema dolje (Roper i Brundage, 1972 Vecchione i Young, 1997 Villeneuva i dr., 1997). Budući da životinja gotovo sigurno detektuje relativno veliku i dobro osvijetljenu podmornicu mnogo prije nego što je snimljena na video, teško je znati je li to prirodno držanje ili obrambena reakcija. S obzirom na pretpostavku da su životinje u neometanom stanju, bez povlačenja kada su prvi put snimljene, njihov položaj i lokacija njihovih fotofora su u skladu s upotrebom bioluminiscencije kao mamca. Kao što je gore spomenuto, talasna dužina vršne emisije približna je talasnoj dužini maksimalnog propuštanja svjetlosti. Ovo sugerira da je emisioni spektar fotofora odabran za maksimalnu vidljivost. Konačno, budući da je intenzitet svjetla uzdižućeg zračenja samo mali postotak intenziteta svjetla koje pada prema dolje (Denton, 1990.), životinje koje bioluminisciraju u držanju usta usta bile bi vrlo vidljive potencijalnom plijenu na manjim dubinama. Kolektivno, ova zapažanja daju vjerodostojnost ideji da S. syrtensis koristi fotofore da privuče plijen.

Postojanje i evolucija fotofora u hobotnicama

Osim ove studije, jedini drugi uvjerljivi dokaz bioluminiscencije kod hobotnica ograničen je na priplodne ženke porodice Bolitaenidae (Herring, 1988). Međutim, postojanje svjetlosnih organa unutar sisa (u dnu stabljike) sugerirano je kod ciratnog oktopoda C. murrayi (Chun, 1910, 1913). Kao i na fotoforama S. syrtensis, ovi organi imaju svijetlo bijeli izgled zbog refleksije od sloja vezivnog tkiva i nalaze se u sisavcima koji imaju mnogo smanjenih osobina u poređenju sa tipičnim sisavcima oktopoda (Aldred et al., 1983). Za razliku od fotofora S. syrtensis, postavljeni svjetlosni organi C. murrayi ne nalaze se unutar samog sisaljke. Osim toga, sloj vezivnog tkiva nalazi se tako da se proizvedena svjetlost reflektira u tkivo ruke. Nakon složene kasnije studije (Aldred et al., 1978, 1982, 1983), Aldred i sur. (1984) je provizorno protumačio organe kao neobične nervne ganglije (vidi i Vecchione, 1987).

Budući da fotofori i fotociti imaju zapanjujuću raznolikost morfologija (Buck, 1978. Herring, 1988.), za konačno utvrđivanje prisutnosti ili odsutnosti svjetlosnih organa (koji često emitiraju samo prigušeno svjetlo) potrebno je promatranje zdravog uzorka u gotovo potpunoj tami posmatrač koji je potpuno prilagođen tami (tj. u skoro potpunoj tami najmanje 10 minuta) (Widder et al., 1983). Zahvaljujući jakim svjetlima podmornica i vozila na daljinsko upravljanje, bioluminiscencija se rijetko primjećuje in situ. Osim toga, budući da većina bioluminiscentnih životinja proizvodi svjetlost kada su uznemirene, dubokomorski glavonošci sakupljeni u mrežama općenito su iscrpili svoju proizvodnju svjetlosti do trenutka kada stignu na površinu. Konačno, zapažanja spontane luminiscencije su rijetka. Većina bioluminiscentnih životinja mora biti fizički stimulirana (često u značajnom vremenskom periodu) prije nego što se uoči svjetlost (Widder et al., 1983).

Evolucionu istoriju fotofora u bilo kojoj grupi životinja izuzetno je teško odrediti jer bioluminiscencija nema fosilni zapis (Buck, 1978). Evolucija bioluminiscencije kod koleoidnih glavonožaca posebno je intrigantna zbog izuzetne raznolikosti i složenosti fotofora kod dubokomorskih dekapoda i vampiromorfa i njihove očigledne rijetkosti i jednostavnosti kod dubokomorskih hobotnica (Herring, 1988). Međutim, bioluminiscencija u dubokomorskim hobotnicama možda nije tako rijetka kao što se ranije pretpostavljalo. Iz razloga navedenih u prethodnom paragrafu, bioluminiscencija se može prijaviti premalo u dubokomorskim hobotnicama. Cirrothauma murrayi i Cirroteuthis nalaze se na dubinama bezdana (osim u polarnim regijama, gdje se mogu naći na površini) (Voss, 1988), što izuzetno otežava hvatanje zdravih uzoraka. Opistoteuthis je pronađen na manjim dubinama i održavan je u akvarijumima (Pereyra, 1965), ali nije poznato da li je uočen u specijalizovanim uslovima neophodnim za detekciju bioluminiscencije. Međutim, s obzirom na to da se Opistoteuthis hrani različitim bentoskim plijenom koji očito hvata pomoću funkcionalnih sisaljki (Villaneuva i Guerra, 1991), ako je bioluminiscentan, njegove fotofore se vjerojatno nalaze na drugom mjestu.

Bioluminiscencija hobotnice može postojati samo u S. syrtensis i bolitaenida. Kladistička analiza Octopode koja uključuje 66 morfoloških karaktera stavlja cirrate bazalne na incirrate i bolitaenids bazalne na incirrate (Voight, 1997). Ova analiza također podržava monofiliju bolitaenida i dvije klade (Cirroteuthidae i Stauroteuthidae) koje čine rodove Stauroteuthis, Cirrothauma i Cirroteuthis. Homologija fotofora u S. syrtensis i bolitaenida je malo vjerojatna. Čini se da fotofore S. syrtensis pokazuju rijetku osobinu mišićne derivate. Jedini drugi primjer svjetlosnih organa dobivenih iz mišića pronađen je u skopelarhidnoj ribi Benthalbella infans (Johnston i Herring, 1985). Iako je svjetleći cirkumoralni prsten u bolitaenidu Japetella diaphana u početku mišićna traka, veliko povećanje veličine prstena kod odraslih ženki očito zahtijeva de novo sintezu svjetlećeg tkiva (Herring et al., 1987). Osim toga, svjetlosni organi se razlikuju po gotovo svim ostalim anatomskim i morfološkim karakteristikama. Konačno, samo zrele ženke bolitaenida imaju svijetle organe za koje se čini da imaju spolnu funkciju, dok se svjetlosni organi S. syrtensis nalaze u nezrelim životinjama i mogu biti uključeni u hranjenje. Višestruke nezavisne evolucije fotofora uobičajene su kod dekapoda, barem na taksonomskim rangovima podfamilije ili više (Young i Bennett, 1988. Herring et al., 1992., 1994.). Stoga, uprkos bliskoj evolucijskoj vezi između cirata i bolitaenida, čini se da su fotofori u ove dvije grupe evoluirali nezavisno. Međutim, monofilnost Stauroteuthis, Cirroteuthis i Cirrothauma i činjenica da svi imaju odojke sa smanjenim osobinama ukazuju na mogućnost proizvodnje svjetlosti modificiranim odojcima u posljednja dva roda.

Zahvaljujemo se kapetanu i posadi R.V. Edwin Link i piloti Johnson-Sea-Linka, Phil Santos i Scott Olsen, za pomoć u svim aspektima prikupljanja životinja. Također zahvaljujemo dr. Tamari Frank na kritičkom čitanju rukopisa, dr. Michaelu Vecchioneu za pomoć pri identifikaciji uzoraka, dr. Janet Voight na korisnim diskusijama o evoluciji hobotnica i dr. Martinu Collinsu za korištenje neobjavljenih podataka. Autori su zahvalni pomorskoj stanici Smithsonian u Fort Pierceu na Floridi što je dozvolila upotrebu fotomikroskopa. Zahvaljujemo se i dr. Williamu Jaeckleu za njegovu pomoć oko skenirajuće elektronske mikroskopije i Julie Piriano za pomoć oko transmisionog elektronskog mikroskopa. Ovaj rad je finansiran grantom Nacionalne uprave za okeane i atmosferu (podgrant UCAP-95-02b, Univerzitet Konektikat, nagrada br. NA76RU0060) dr. Tamara Frank i EAW, grant Nacionalne naučne fondacije (OCE-9313872) za Dr. Tamara Frank i EAW, i postdoktorska stipendija podružnice Harbor za SJ. Ovo je prilog Harbour Branch No. 1287 i doprinos 479 Smithsonian Station u Fort Pierceu, Florida.

(1.) Odsjek za nauku o moru, Oceanografska ustanova Harbour Branch, Ft. Pierce, Florida.

(2.) Odsjek za biologiju, Illinois Wesleyan University, Bloomington, Illinois

Aldred, R. G., M. Nixon i J. Z. Young. 1978. Slijepa hobotnica Cirrothauma. Nature 275: 547-549.

Aldred, R. G., M. Nixon i J. Z. Young. 1982. Mogući svjetlosni organi kod perastih hobotnica. J. Molluscan Stud. 48: 100-101.

Aldred, R. G., M. Nixon i J. Z. Young. 1983. Cirrothauma murrayi Chun, peraja hobotnica. Philos. Trans. R. Soc. London. B 301: 1-54.

Aldred, R. G., M. Nixon i J. Z. Young. 1984. Ganglije nisu svjetlosni organi u odojcima hobotnica. J. Molluscan Stud. 50: 67-69.

Buck, J. 1978. Funkcije i evolucija bioluminiscencije. Pp. 419-460 u Bioluminescence in Action, P. J. Herring, ur. Academic Press, London.

Budelmann, B. U., R. Schipp i S. Boletzky. 1997. Cephalopoda. Pp. 119-414 u mikroskopskoj anatomiji beskičmenjaka Vol. 6A, F. W. Harrison i A. J. Kohn, ur. Wiley-Liss Publications, New York.

Chun, C. 1910. Die Cephalopoden. Wiss. Ergebn. dt. Thiefsee-Exped. "Valdivija" 18: 1-552.

Chun, C. 1913. Cephalopoda. Pp. 1-21 u Izvještaju o naučnim rezultatima sjevernoatlantske dubinske ekspedicije "Michael Sars" 1910. knj. III, 1. dio, J. Murray i J. Hjort, ur. Povjerenici Bergenskog muzeja, Bergen.

Denton, E. J. 1990. Svjetlo i vid na dubinama većim od 200 metara. Pp. 127-148 u Svjetlo i život u moru, P. J. Herring, A. K. Campbell, M. Whitfield i L. Maddock, ur. Cambridge University Press, New York.

Frank, T. M. i J. F. Case. 1988. Vizuelna spektralna osjetljivost bioluminiscentnih dubokomorskih rakova. Biol. Bik. 175: 261-273.

Hamner, W. M. 1990. Razvoj dizajna u planktonkreiselu, planktonskom akvariju za brodove na moru. J. Plankton Res. 12: 397-402.

Hanlon, R. T. i J. B. Messenger. 1996. Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge.

Harvey, E. N. 1952. Bioluminiscencija. Academic Press, New York.

Herring, P. J. 1983. Spektralne karakteristike svjetlećih morskih organizama. Proc. B. Soc. London. B 220: 183-217.

Herring, P. J. 1988. Svjetlosni organi. Pp. 449-489 u The Mollusca Vol. II, E. R. Trueman i M. R. Clarke, ur. Academic Press, New York.

Herring, P. J., P. N. Dilly i C. Cope. 1987. Morfologija bioluminiscentnog tkiva glavonožaca Japetella diaphana (Cephalopoda: Bolitaenidae). J. Zool. London. 212: 245-254.

Herring, P. J., P. N. Dilly i C. Cope. 1992. Različite vrste fotofora u okeanskim lignjama, Octopoteuthis i Taningia (Cephalopoda: Octopoteuthidae). J. Zool. London. 227: 479-491.

Herring, P. J., P. N. Dilly i C. Cope. 1994. Bioluminiscentni organi dubokomorskih glavonožaca Vampyroteuthis infernalis (Cephalopoda: Vampyromorpha). J. Zool. London. 233: 45-55.

Jerlov, N. G. 1976. Marine Optics, Elsevier Scientific Publishing, New York.

Johnsen, S., E. J. Balser i E. A. Widder. 1999. Odojci koji emituju svjetlost u hobotnici. Nature 398: 113--114.

Johnston, I. A. i P. J. Herring. 1985.Transformacija mišića u bioluminiscentno tkivo kod ribe Benthalbella infans Zugmayer. Proc. R. Soc. Zemljište. B 225: 213-221.

Kier, W. M. i A. M. Smith. 1990. Morfologija i mehanika hobotnice. Biol. Bik. 178: 126-136.

Kirk, J. T. O. 1983. Svjetlost i fotosinteza u vodenim ekosistemima. Cambridge University Press, Cambridge.

Mertens, L. E. 1970. Fotografija u vodi: teorija i praksa. Wiley Interscience, New York.

Morin, J. G., A. Harrington, K. Nealson, N. Krieger, T. O. Baldwin i J. W. Hastings. 1975. Svjetlost iz svih razloga: svestranost u repertoaru ponašanja riba svjetiljki. Science 190: 74--76.

Nixon, M. i P. N. Dilly. 1977. Površine sisa i hvatanje plijena. Symp. Zool. Soc. Land, 38: 447-511.

Packard, A. 1961. Prikaz sisice Octopus vulgaris. Nature 190: 736--737.

Partridge, J. C., S. N. Archer i J. Van Oostrum. 1992. Pojedinačni i višestruki vizualni pigmenti u dubokomorskih riba. J. Mar. Biol. Vanr. UK 72: 113--130.

Pereyra, W. T. 1965. Novi zapisi i zapažanja o đavolskoj ribici Opistoteuthis californiana Berry. Pac. Sci. 19: 427-441.

Robison, B. H., i R. E. Young. 1981. Bioluminiscencija u pelagičnim hobotnicama. Pac. Sci. 35: 39-44.

Roper, C. F. E. i W. L. Brundage. 1972. Cirred hobotnice sa povezanim dubokomorskim organizmima: novi biološki podaci zasnovani na dubokim bentoskim fotografijama (Cephalopoda). Smithson. Doprinos. Zool. 121: 1-45.

Vecchione, M. 1987. Agregacija više vrsta ciratnih hobotnica kočom sa sjevera Bahama. Bik. Mar. Sci. 40: 78-84.

Vecchione, M. i R. E. Young. 1997. Aspekti funkcionalne morfologije cirratnih hobotnica: kretanje i hranjenje. Vie Milieu 47: 101-110.

Villaneuva, R. i A. Guerra. 1991. Otkrivanje hrane i plijena kod dva dubokomorska glavonožaca: Opistoteuthis agassizi i O. vossi. Bull Mar. Sci. 49: 288--299.

Villaneuva, R., M. Segonzac i A. Guerra. 1997. Načini kretanja dubokomorskih kružnih hobotnica (Cephalopoda) na osnovu opažanja iz video zapisa na Srednjoatlantskom grebenu. Mar. Biol. 129: 113-122.

Voight, J. R. 1997. Kladistička analiza oktopoda na osnovu anatomskih karakteristika. J. Molluscan Stud. 63: 311--325.

Voss, G. L. 1967. Biologija i batimetrijska distribucija dubokomorskih glavonožaca. Stud. Trop. Oceanogr. 5: 511-535.

Voss, G. L. 1988. Biogeografija dubokomorske hobotnice. Malacologia 29: 295--307.

Voss, G. L. i W. G. Pearcy. 1990. Dubokovodne hobotnice (Mollusca: Cephalopoda) sjeveroistočnog Pacifika. Proc. Kalifornija Akad. Sci. 47: 47--94.

Widder, E. A. 1999. Bioluminescence. Pp. 555-581 u Adaptive Mechanisms in the Ecology of Vision, S. N, Archer, M. B. A. Djamgoz, E. Loew, J. C. Partridge i S. Vallerga, ur. Kiuwer Academic Publishers, Dordrecht, Holandija.

Widder, E. A., M. I. Latz i J. F. Case. 1983. Morski spektri bioluminiscencije mjereni optičkim višekanalnim detekcijskim sistemom. Biol. Bik. 165: 791--810.

Young, R. E. i J. M. Arnold. 1982. Funkcionalna morfologija ventralnog fotofora iz mezopelagičke lignje, Abralia trigonura. Malacologia 23(1): 135--163.

Young, R. E. i T. M. Bennett. 1988. Struktura fotofora i evolucija unutar Enoploteuthidae (Cephalopoda). Pp. 241-251 u Mollusca Vol. XII, E. R. Trueman i M. R. Clarke, ur. Academic Press, New York.


Razgovor: Hobotnica/Arhiva 2

Koristeći stranice Wikipedije na latinskom kao moj referentni vodič za latinske imenice. Imenice prve deklinacije ženskog roda jednine i množine završavaju se ovim nastavcima: -A,-AE Grčki pretpostavljeni 1. deklinacije: -E,-AE Latinski masc -ES,-AE i latinski masc -AS,-AE. 2. deklinacija Imenice -masc -US, -I ili masc -R/-ER, -I ili srednji rod -UM, -A ili grčki ženski rod -OS/-US, -I ili grčki srednji rod -UM/-UN, -I 3. Deklinacija Imenice srednjeg roda -O, -ES ili srednjeg roda -N, -IS ili srednjeg roda +X-, +CT-ES ili srednjeg roda I stablo +AL, -AI ili grčki pretpostavlja masc +,-ES ili grčki IS nastanak +IS, + ES Ovi završeci slučajeva Wikipedije slažu se sa Wheelockovom latinskom knjigom, knjigom koju koristi Univerzitet Washington u Seattleu za podučavanje latinskog jezika. Poanta je u ovom etimološkom odjeljku o hobotnici koja je treća deklinacija, latinski grčki pretpostavlja da je kraj zbrkan. Korištenje vlastitih latiničnih stranica da dovršite logiku. Ako je hobotnici ili hobotnici iz grčkog jezika sa završnom riječi -OS/-US dodijeljena deklinacija na latinskom, to bi bio grčki ženski slučaj druge deklinacije u latinsku transmutaciju riječi hobotnica prema vašim stranicama na latinskim deklinacijama, slijedi da hobotnica je ispravan nominativni padež množine od Octopus. Ne postoji nominativni padež treće sklonidbe za grčku ili latinsku riječ koja završava na -OS/-US, iako u latinskoj trećoj deklinaciji postoje i drugi grčki završeci za ostale grčke riječi. Iz toga slijedi da se hobotnica na latinskom prevodi na engleski u vrijeme kada je naučna notacija usvojila latinski kao standard za prirodni opis, ako ne i mnogo ranije od Lineausa, te da se hobotnica s grčkog preko latinskog na engleski nije promijenila kao pravila za latinski Deklinacije se nisu promijenile dvije hiljade godina. Hobotnica je jedna hobotnica, dok je hobotnica množina. Ako govorimo o Octopodes -u kao latinskom obliku u jednini, to bi bio muški rod u prvoj deklinaciji (latinski oblik) koji čini naziv za množinu Octopodae. Ako je Octopodes mišljen kao množina riječi, to bi bila treća deklinacija srednjeg srednjeg slova koja stvara oblik jednine Octopodo jer, znamo da to ne koristimo u našoj uobičajenoj terminologiji, prilično sam siguran da to možemo isključiti kao opcija. Zbog toga zanemarite ovu liniju. Da je hobotnica u jednini muškog roda u latinskom, to bi i dalje bila hobotnica/hobotnica, a pošto su latinski i grčki pretpostavljeni latinski isti, prilično sam siguran, dolazimo do logičnog zaključka da je hobotnica/hobotnica dugovječna tačna verzija riječi, na engleskom, latinskom i grčkom. Podaci navedeni na stranici Octopus su pogrešni, ispravite to što je prije moguće. Sa zahvalnošću Wikipediji na rješavanju vlastite zagonetke. Thomas G. Higgins 67.158.204.253 (razgovor) 01:35, 21. oktobar 2012. (UTC)

Osim toga, ako je, a i veliko je ako, ako je hobotnica latino-grčka pretpostavljena riječ treće trećine deklinacije, sljedeći oblici bili bi slučaj hobotnica, hobotnice ako je to slučaj ako se vjeruje da je rod same riječi muški. Za sada nema dokaza da je riječ u muškom grčkom obliku, pa je moguće da je rodno pitanje uzrok zabune, a da ne spominjemo mogućnost da je riječ grčka riječ ženskog roda sa završetak -OS/-US preuzet na latinski u 2. deklinaciji, što je rezultiralo Octopus/Octopi.

Klikni jedan pored drugog: Octopus/Octopi je druga deklinacija latinski/ženski grčki u latinski Hobotnica/hobotnica je 3. deklinacija muški grčki u latinski

Odeljak o etimologiji veselo pretpostavlja da je hobotnica muškog grčkog jezika treće latinice na latinski, a ne verovatniji pravi prevod grčke reči na latinski koji završava na -OS/-US. Ako složena grčka riječ Octo+Pous zapravo čini riječ muškim slučajem zbog moguće činjenice da je pous muška riječ, onda se možda argument rješava kao muški prijevod na latinski. Ako nije, onda slijedi da oblik riječi diktira prijevod na latinski, što znači da je Octopous zapravo ženska grčka riječ. To je nešto o čemu ću vam se kasnije vratiti nakon što proučim grčku deklinaciju.

Mislim, možete li dodati činjenicu da se treće srce: "Dva granasta srca pumpaju krv kroz svaku od dvije škrge, dok treće pumpa krv kroz tijelo" se naziva sistemsko srce? Izvori:http://indianapublicmedia.org/amomentofscience/you-gotta-have-hearts/ 206.116.73.83 (razgovor) 03:05, 15. rujna 2012. (UTC)

Odjeljak Etimologija na stranici Hobotnica treba ispraviti.

Koristeći stranice Wikipedije na latinskom kao moj referentni vodič za latinske imenice. Imenice prve deklinacije ženskog roda u jednini i množini završavaju se ovim završecima: -A, -AE Grčki pretpostavlja prvu deklinaciju: -E, -AE Latinski masc -ES, -AE i latinski masc -AS, -AE. 2. deklinacija Imenice -masc -US, -I ili masc -R/-ER,-I ili srednjeg roda -UM,-A ili grčkog ženskog roda -OS/-US, -I ili grčkog srednjeg roda -UM/-UN,-I 3. Deklinacija Imenice srednjeg roda -O, -ES ili srednjeg roda -N, -IS ili srednjeg roda +X-, +CT-ES ili srednjeg roda I stablo +AL, -AI ili grčki pretpostavlja masc +,-ES ili grčki IS nastanak +IS, + ES

Ovi završnici padeža na Wikipediji slažu se sa Wheelockovom latinskom knjigom, koja je knjiga koju koristi Univerzitet Washington, Seattle, za podučavanje latinskog.

Poenta je u ovom etimološkom odeljku o hobotnici koja je treće deklinacije na latinskom grčkom za koji se pretpostavlja da je kraj zbrkan, gadno. Evo korištenja vlastitih latiničnih stranica za dovršetak logike. Ako se hobotnici ili hobotnici iz grčkog sa završnom riječi -OS/-US dodijeli deklinacija na latinskom, to bi bila druga deklinacija grčkog ženskog padeža na latinsku transmutaciju riječi Octopus prema vašim stranicama na latinskim deklinacijama, iz toga slijedi da hobotnica je ispravan nominativni padež množine od Octopus. Ne postoji nominativni padež treće sklonidbe za grčku ili latinsku riječ koja završava na -OS/-US, iako u latinskoj trećoj deklinaciji postoje i drugi grčki završeci za ostale grčke riječi. Iz toga slijedi da se hobotnica na latinskom prevodi na engleski u vrijeme kada je naučna notacija usvojila latinski kao standard za prirodni opis, ako ne i mnogo ranije od Lineausa, te da se hobotnica s grčkog preko latinskog na engleski nije promijenila kao pravila za latinski Deklinacija se nije promijenila dvije hiljade godina. Hobotnica je jedna hobotnica, dok je hobotnica u množini.

Ako govorimo o Octopodes kao latinskom obliku u jednini, to bi bila prva deklinacija muškog roda (latinski oblik) što čini nominativ množine Octopodae. Ako je Octopodes mišljen kao množina riječi, to bi bila treća deklinacija srednjeg srednjeg slova koja stvara oblik jednine Octopodo jer, znamo da to ne koristimo u našoj uobičajenoj terminologiji, prilično sam siguran da to možemo isključiti kao opcija. Zbog toga zanemarite ovu liniju. Da je hobotnica u jednini muškog roda u latinskom, to bi i dalje bila hobotnica/hobotnica, a pošto su latinski i grčki pretpostavljeni latinski isti, prilično sam siguran, dolazimo do logičnog zaključka da je hobotnica/hobotnica dugovječna tačna verzija riječi, na engleskom, latinskom i grčkom.

Podaci navedeni na stranici Octopus su pogrešni, ispravite to što je prije moguće. Uz zahvalnost Wikipediji za rješavanje vlastite zagonetke. Thomas G. Higgins 67.158.204.253 (razgovor) 01:35, 21. oktobar 2012. (UTC)

Nije urađeno "Ako hobotnica ili hobotnica iz grčkog sa završetkom -OS/-US" & lt- tu griješite. Hobotnica završava sa -pous. To je složenica od oktō ("osam") i pēs ("stopalo"). . Ne završava u -us niti -os kao što je "Octop-" sama po sebi ne korijenska riječ. Stoga je primjena druge deklinacije za potonju neprikladna. Latinski octopūs je treća deklinacija, kao i etimološki slična centipēs. Upotreba u naučnoj latinici (još dok je latinski bio jezik nauke) je treća deklinacija. Posmatrajte: Postea de Octopodibus loquitur, quorum genera et species singillatim descriptionbit. Vrsta quaelibet nota sinonymia diligentissima, Phrasi latina, description, mensuris, variationibus coloris (prout ira, timore itd. Animal afficitur), habitatione et moribus, vulgari denominatione, et historia insignitur. - Giovanni Giuseppe Bianconi, Repertorium italicum complectens zoologiam, 1853 U Sepiisu, Octopodibus, Loliginibus, Argonautis ad branchiarum basein adest cor in utroque late. - Jan van der Hoeven, Philosophia zoologica, 1864 Primijetite da jeste octopodibus, ne octopōrum. Ferussaccius vero primus fuit, qui ab hac usitata divisione discedit et aliam proposuit in Decapodia et Octopodia, tali ratione a caeteris generibus separans et secum invicem coniungens octopodem et Argonautam y quos posteriori divisioni adnumeravit. - Willem de Haan, Specimen philosophicum inaugurale, showsens monographiam ammoniteorum et goniatiteorum, 1825. Opet je octopodem i octopodia, ne hobotnica niti hobotnica. Liceat nutem hic ea repetere, quae a Cuviero de anatomia horum animalium acceptimus. Cerebrum Octopodis, Sepiae et Loliginis varia ratione cerebro animalium rubro sanguine praeditorum simile esse videtur. - Ernst Heinrich Weber, Anatomia comparata nervi sympathici, 1817 Octopodis, ne octopī.-- O BSIDIAN S OUL 02:45, 21. listopada 2012. (UTC)


Prema Citatu za Octopus #39, da Octopus dolazi od Octopous, nakon daljnjeg pregleda izvora, postoji 44% mišljenja da je Octopous muška grčka imenica 3. deklinacije, s 22% uvjerenja da bi Octopous mogao biti Octopaus, što ga čini Alternativno, grčki nominativ treće deklinacije ženskog roda, ali ne postoje izvorni starogrčki tekstovi citirani za potvrdu pravopisa i iako je pous završetak treće deklinacije muškog roda, ne postoji vizuelna tekstualna potvrda tog pravopisa koja bi potvrdila da je hobotnica korišteni oblik drevno. Ako se vizuelna potvrda drevnih tekstova može proizvesti za pravopis, onda ova stranica ima argument za treću deklinaciju muškog grčkog u latinski argument. Ako ta potvrda ne postoji, riječ Octopus se može tumačiti ili kao imenica druge deklinacije grčkog muškog ili ženskog roda. Dok se to ne dokaže, slučaj koji se iznosi u odjeljku o etimologiji nije potvrđen.

Promijenite odjeljak Etimologija kako bi odražavao moguće opcije za grčke i latinske imenice 2. i 3. deklinacije jer se posebno odnosi na riječ Octopus/Hobotnica, ili Octopus/Octopuses argument. Dodajte napomenu da izvor riječi Octopous odražava ambivalenciju u rodu imenice Octopus (m/ž) v. Octopous (samo m.). Izričito navedite da ne postoji vizualna potvrda starogrčkih tekstova za koje je poznato da potvrđuju pravopis riječi, a zatim navedite da je riječ hobotnica došla na engleski putem latinskih oblika koji su u ženskoj drugoj deklinaciji (hobotnica/hobotnica) ili muškog roda (hobotnica/ Octopuses), dalje navode da se rod u drevnim jezicima ne može odrediti bez daljeg proučavanja drevnih tekstova. Utvrdite da navedeni izvori ne potvrđuju ni oblik riječi hobotnica ni hobotnica. Utvrdite da je ili/ili priroda izvorne grčke riječi prevedene na latinski i posuđene na engleski potekla s latinskog na engleski, a vjerojatniji scenarij za pravopis je da hobotnica dolazi kao grčka ženskog roda druge deklinacije posuđena na latinski, sve dok se ne dobiju dodatni dokazi predstavljeno. Uklonite cijeli odjeljak o etimologiji sve dok se u drevnim grčkim tekstovima ne može pronaći definitivno vizualno pravopis hobotnice ili hobotnice. Ili, dajte do znanja da debata ovisi o tome da li je riječ o grčkoj riječi ženskog (2.) ili muškog (3.) roda koja se pretvara u latinski na engleski. 67.158.204.253 (razgovor) 02:51, 21. oktobar 2012. (UTC)

Molimo vas da koristite svoju originalnu objavu za daljnju raspravu. Ne ponavljajte svoje postove. Opet ne. Izgleda da ste pod tim utiskom hobotnica je drevna riječ. Nije. Znamo savršeno odakle je izraz došao. Nije bilo od Rimljana ni starih Grka i posuđeno je na engleski. Kao i većina naučnih imena, tako je izumio naučni latinski, posebno za označavanje organizama koji su imali osam stopa od strane Linnaeusa 1758. Originalna kombinacija je Sepia hobotnica. Naravno da ne postoji u starim tekstovima. Usporedite s kljunaricom, koja je također na latinskom i izvorno je značila kao generičko ime životinje (ali je poništena zbog imena koje se već koristi za rod buba). Odnosi se na životinju koju stari Europljani nikada nisu vidjeli niti čuli za nju. Takođe je pogrešno napisan u množini u modernom engleskom kao "platypi", izraz za koji je široko poznato da je "pseudo-latinski".-- O BSIDIAN S OUL 03:25, 21. listopada 2012. (UTC)

Na stranici piše "hobotnice" što nije točno, množina za hobotnicu je hobotnica.

Nije urađeno: Članak ima cijeli pasus posvećen debati o pravilnom obliku množine "hobotnice". - KuyaBriBri Pričaj 16:45, 16. siječnja 2013. (UTC)

Ovo je minorno. Želim da istaknem da u ovom članku postoji barem jedan iskrivljeni citat - onaj koji se odnosi na optičke žlijezde, pod naslovom "Biologija". Slomljeni citati ponekad su samo više od smetnji, ali kada istražujete tu temu mogu biti vrlo problematični. Stoga bi bilo od pomoći ako se navedena citatna veza (citat 6) promijeni sa sadašnje na http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17787564, koja ima sažetak o dokumentu u pitanje, "Hormonska inhibicija hranjenja i smrti u hobotnici: kontrola lučenjem optičkih žlijezda." --Talvieno (razgovor) 16:25, 26. januar 2013. (UTC)

Dodao sam vezu na sažetak na kraju ref, međutim, postojeća veza izgleda u redu, pa ste je možda uhvatili u glupom trenutku. Chiswick Chap (razgovor) 19:02, 26. siječnja 2013. (UTC)

Manja tačka. U odjeljku o inteligenciji članak napominje da se hobotnica, kao i drugi glavonošci, smatra "počasnim kralježnjakom" u smislu Zakona o životinjama (naučni postupci) iz 1986., ali se citira ova stranica koja je zastarjela i odnosi se samo na "sve beskičmenjake vrste Octopus vulgaris".

Mislim da se trenutna verzija tog zakona odnosi na "bilo kojeg živog glavonožaca" na temelju izmjene i dopune propisane reg. 3 (a) Zakona o životinjama (naučni postupci) iz 1986. godine, amandmana iz 2012. koji su stupili na snagu 1. siječnja 2013. Tekst članka je točan, ali navedena referenca nije. Koliko ja znam, ne postoji javno dostupna, konsolidovana verzija Zakona, tako da nisam siguran na koju stranicu je najbolje postaviti link. --Duke (razgovor) 16:46, 23. februar 2013. (UTC)

Nedavno sam uredio ovaj članak kako bih ukazao da je Zakon o životinjama (naučne procedure) iz 1986. uključio samo Octopus vulgaris među beskičmenjake. Nažalost, to sam učinio prije nego što sam pročitao ovu stranicu za razgovor, a isto tako i prije nego što sam postao svjestan izmjena za 2012. godinu. Zar se članak ne može urediti u "bilo koji živi glavonožac" na osnovu veze do reg 3 (a)? __ DrChrissy (razgovor) 20:29, 19. mart 2013. (UTC)

Pitam se je li članak pogrešan kada se "hobotnica" daje kao jedna od množine za hobotnicu. Čuo sam u The Unbelievable Truth 6. maja da je prava množina ili "hobotnice" ili "hobotnice", ali ne i hobotnice. ACEOREVIVED (razgovor) 20:19, 8. maj 2013. (UTC)

To je uglavnom tačno, ali ako pročitate članak, vidjet ćete da piše to i više, objašnjavajući razloge zašto je tako. Može ostati kako jeste. Chiswick Chap (razgovor) 20:34, 8. svibnja 2013. (UTC)

Odjeljak za množinu sadrži rečenicu "Trenutno je "hobotnice" najčešći oblik i u SAD-u i u Velikoj Britaniji" što mi se čini sumnjivim, s obzirom na očiglednu rasprostranjenost (bez obzira na ispravnost) hobotnica. Za to je potrebna oznaka Citation Needed ili, još bolje, stvarni citat. 71.212.100.200 (razgovor) 08:15, 27. maj 2013. (UTC)

Ali mislim da sam sve vidio

O tome se opširno govori u trećem paragrafu tog odjeljka, koji citira Fowlera, Compact OED i dva druga rječnika. —Mark Dominus (razgovor) 15:32, 29. svibnja 2013. (UTC)

U uvodnom paragrafu se navodi da hobotnica ima ". Četiri para ruku". Ima li razloga da se ovako kaže? Zašto ne samo ". osam krakova."?__DrChrissy (razgovor) 17:57, 19. srpnja 2013. (UTC)

Molimo formatirajte svoj zahtjev u formatu "promijeni x u y", ovdje skoro da nema zahtjeva za evaluaciju jer ste naveli dvije riječi unutar uparenih zagrada, ali nema naznake šta želite da se uradi. Pretpostavljam da ovo ima neke veze sa Template: Octopus-stub, ali budući da ovaj članak nije stub, ne bi bilo razloga da ga dodajete ovdje. Beeblebrox (razgovor) 01:58, 13. decembar 2013. (UTC)

Iako se ne može koristiti, budući da Octopus dolazi iz grčkog korijena, ispravna množina bi bila Octopities, mislim da bi ovo trebalo dodati na popis množine.184.63.213.218 (razgovor) 03:26, 14. travnja 2013. (UTC)

Ovo ne može biti u pravu da psihijatar i odontolog također dolaze iz grčkih korijena, ali mi definitivno ne želimo pisati psihijatroi ili psihijatrije ili bilo šta drugo. Korijen je dobra stvar, ali nakon što se asimilirao u engleski, množina uglavnom uzima engleske oblike. Chiswick Chap (razgovor) 19:41, 13. decembar 2013. (UTC)

Odjeljak 'Kao hrana' je blizu WP:OR i citati nisu stigli. Mora biti moguće pronaći izvore za to - mediteransku kuhinju i putopisne knjige, za početak - kako bismo mogli napisati nešto bolje od ovoga.

Ako se tekst ipak skrati uklanjanjem nenavedenih tvrdnji, tri slike u odjeljku će izgledati jasnije previše za kontekst. Predlažem da bismo vjerojatno trebali imati samo jednu sliku u odjeljku, možda dvije ako ostane na sadašnjoj dužini ili raste. Šta bi drugi ljudi željeli raditi sa sekcijom? Chiswick Chap (razgovor) 19:37, 13. decembar 2013. (UTC)

Želio bih predložiti nešto malo radikalno. Možda bi odjeljak "Kao hrana" trebao biti samostalan članak. Moje vlastito uvjerenje je da bi mnoge stranice o životinjama na Wikipediji trebale biti o samim životinjama, a ne o našoj upotrebi. Postoji velika tendencija da se stranice sa životinjama pretrpe tekstom, a posebno slikama, nebitnim ili neinformativnim slikama životinja kao hrane. Upravo sam popodne izbrisao iz piletine dosadnu sliku pečene piletine i pečenog jajeta! To je dijelom bilo na osnovu toga što su postojali glavni članci o Piletini kao mesu i Pilićima kao slojevima jaja. Dakle, predlažem glavni članak o hobotnici kao hrani koja može imati galeriju s onoliko slika koliko su gurmani spremni tolerirati. Ovo bi imalo dodatnu prednost za hobotnicu da ukloni dio koji je lošijeg kvaliteta u odnosu na ostatak - iz nekog razloga se to često dešava kada se o životinjama govori kao o hrani.__DrChrissy (razgovor) 20:32, 13. prosinca 2013. (UTC) Za dodatno podržite moj gornji prijedlog, pogledajte lignje i lignje (hrana), ribu i ribu (hrana), škampe i škampe (hrana) .__ DrChrissy (razgovor) 21:42, 13. decembar 2013. (UTC) Zašto ne? Bilo bi savršeno logično. Sretna Nova godina. Chiswick Chap (razgovor) 09:34, 3. siječnja 2014. (UTC)

Problematičan dio o množini postaje prilično neuredan. Prva rečenica koristi, ali ne imenuje Oksfordske rječnike, nazivajući hobotnice pogrešnim. Zatim komad tvrdi da je 'hobotnica' u redu, što paragraf pokazuje da nije. Zatim je Oxford English Dictionary imenovan da kaže da nije u redu, a gotovo identično slijedi Oxford American Dictionary. Ovo je u najboljem slučaju donekle ponavljajuće, au najgorem tendenciozno, zbog čega izvor izgleda više nego što jeste. Chiswick Chap (razgovor) 09:34, 3. januar 2014. (UTC)

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no kako biste ponovo aktivirali vaš zahtjev.

hobotnica je dvonožna šestokraka životinja Henazz (razgovor) 06:26, 25. srpnja 2014. (UTC)

Nije urađeno: jer niste naveli pouzdane izvore koji bi podržali vaš zahtjev. -) - Arjayay (razgovor) 07:04, 25. jul 2014. (UTC)

Odgovoreno je na ovaj zahtjev za uređivanje za Octopus. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no kako biste ponovo aktivirali vaš zahtjev.

Možete li, molim vas, ažurirati ovo.

Za sada nije urađeno: Ovde je već diskutovano NQ razgovor 13:28, 29. srpnja 2014. (UTC)

Pozdrav svima, upravo sam uklonio octopi kao formalna pluralizacija s početka članka. Kao što je objašnjeno u odjeljku o entomologiji, to je netačno. HarderResearch (razgovor) 00:10, 25. svibnja 2014. (UTC)

Veza do http://uninews.unimelb.edu.au/view.php?articleID=5755 (br. 5) je prekinuta. Znate li gdje možete pronaći taj članak? S poštovanjem, RonnieV (razgovor) 22:52, 16. rujna 2014. (UTC)

Našao sam ga na http://archive.uninews.unimelb.edu.au/view-45622.html. Ispravljeno u članku. S poštovanjem, RonnieV (razgovor) 22:59, 16. septembar 2014. (UTC)

U odjeljku koji govori o četvrtoj odbrani hobotnice može se više reći o različitim situacijama u kojima to koriste. Hobotnica će oponašati različite životinje u različitim situacijama. Primjer bi bio kada bi hobotnica napala bezobrazluka, oponašajući morsku zmiju. Najvjerojatnije će odvratiti damantiča jer je morska zmija grabljivica. [1] Ignasiak.6 (razgovor) 00:32, 1. listopada 2014. (UTC)

S vrha odjeljka za razgovor: "Hobotnica je navedena kao vitalni članak 4. nivoa u nauci. Ako ga možete poboljšati, učinite to."

I mogao poboljšati ga. . . ali ne mogu, jer izgleda da je članak zaključan.

Oh dobro. — Prethodni nepotpisani komentar dodao 74.95.43.249 (razgovor) 00:42, 4. listopada 2014. (UTC)

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar |answered= ili |ans= na no da ponovo aktivirate vaš zahtjev.

Hobotnice nastanjuju, a ne hobotnice nastanjuju osnovnu pluralizaciju 76.174.226.194 (razgovor) 09:57, 25. decembar 2014. (UTC)

Gotovo i hvala Cannolis (razgovor) 10:35, 25. prosinca 2014. (UTC)

Postoje neke sumnjive tvrdnje koje zvuče u odjeljku Osjetila u kojima se tvrdi da hobotnicama nedostaje propriocepcija i stereognoza. Ovi se dijelovi pozivaju na jedan rad iz 1978. godine. Mislim da bih uz mnoga nedavna zapažanja napravljena in vivo (namjerni pokreti koji uključuju kamuflažu i mimiku koji mogu ukazivati ​​na propriocepciju) i in vitro (navigacija labirintom hobotnice i sposobnosti rješavanja zagonetki ukazuju na stereognozu ). Ovo mi ne pada na pamet i nije moja oblast stručnosti. Morat ću potražiti papire koji bi ukazivali na suprotno, ali ako neki stručnjaci za kogniciju glavonožaca žele da se pozabave ovim, možete biti moj gost. AnkhAnanku 00:46, 12. januara 2015. (UTC) — Prethodni nepotpisani komentar je dodao AnkhAnanku (razgovor • doprinosi)

Upravo sam dodao arhive veze na jednu vanjsku vezu na Octopusu. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako je potrebno, dodajte <> nakon veze kako me ne bi mijenjao. Alternativno, možete dodati <> da me potpuno sklone sa stranice. Napravio sam sljedeće izmjene:

Kada završite s pregledom mojih izmjena, postavite — cyberbot II Razgovaraj sa svojim vlasnikom: Online 04:18, 25. kolovoza 2015. (UTC)

Treća rečenica u prvom paragrafu ima zagrade za otvaranje, ali nema zagrade. Trebali bi biti zagrade umjesto zareza nakon "plašta" Bravefoot (razgovor) 04:45, 27. novembar 2015. (UTC)

Gotovo Hvala što ste to uočili! A2soup (razgovor) 04:53, 27. novembar 2015. (UTC)

Upravo sam dodao arhive veze na jednu vanjsku vezu na Octopusu. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako je potrebno, dodajte <> nakon veze kako me ne bi mijenjao. Alternativno, možete dodati <> da me skrene sa stranice. napravio sam sljedeće izmjene:

Kada završite s pregledom mojih promjena, postavite provjereno parametar ispod do istinito da bi drugi znali.

Od februara 2018. sekcije stranice za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" više ne generiraju niti nadgledaju InternetArchiveBot . Nisu potrebne nikakve posebne radnje u vezi s ovim obavijestima na stranici za razgovor, osim redovne provjere pomoću donjih uputstava alata za arhiviranje. Urednici imaju dopuštenje da izbrišu ove odjeljke stranica za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" ako žele ukloniti nered sa stranica za razgovor, ali prije nego što pristupe masovnom sustavnom uklanjanju, pogledajte RfC. Ova poruka se ažurira dinamički putem predloška <> (posljednje ažuriranje: 15. jula 2018).

  • Ako ste otkrili URL -ove koje je bot pogrešno smatrao mrtvima, možete ih prijaviti ovim alatom.
  • Ako ste pronašli grešku u bilo kojoj arhivi ili samim URL-ovima, možete ih popraviti pomoću ovog alata.

Odeljak o hrani i članak o hrani ne spominju činjenicu da je važno napomenuti da ne postoje etički propisi o konzumaciji glavonožaca, dok postoje opsežni propisi koji se odnose na eksperimentiranje i upotrebu u nauci. Meni je ovo osobno vrlo zanimljivo, ali ne znam je li dovoljno značajno za uključivanje. Pretpostavljam da bi se moglo uzeti u obzir da imamo toliko napora u znanstvenoj zajednici-ljudi koji općenito znaju svoja sranja-da spriječimo nečovječno postupanje, ali onda izvan znanstvene zajednice imamo ljude koji predlažu da ih kuhamo žive u vodi ili vivisekciju pa čak i cjelokupna potrošnja živih životinja. S obzirom na njihov nivo inteligencije, ovo je prilično užasna 'kulturna' ili kulinarska tradicija. To je također prilično rječito o našoj kulturnoj opsesivnosti oko kulta potrošnje i hrane, pri čemu znamo X, ali znamo Y jer nam nije stalo do X-ove valjanosti, što ima još dalje implikacije u našoj vrsti uobičajenog odbacivanja neusklađene stvarnosti. Dakle, ne radi se samo o vrlo govornom ponašanju koje se odnosi na životinjsku temu članka, već i na način na koji ljudi komuniciraju-i to ne samo na dotičnu životinju-već kao vrstu. <!//– ☠ ʇdɯ0ɹd ɥsɐq ☠ // korisnik // razgovor // twitter //–> 21:29, 14. travnja 2016. (UTC)

Slažem se da je ovo dovoljno značajno da se uključi. Sutra ću to pogledati. Bio sam uključen u članke o bolovima u ribama, bolovima u rakovima, bolovima u životinjama i već neko vrijeme razmišljam o tome da napišem članak o bolovima u glavonožcima. DrChrissy (razgovor) 23:05, 14. travnja 2016. (UTC) Što se tiče "činjenice da je vrijedno pažnje da ne postoji etičko zakonodavstvo o konzumiranju glavonožaca": nije dovoljno tvrditi da je to vrijedno pažnje. Treba nam WP:RS da to pokaže. Siguran sam da se to može pronaći u opsežnoj vegetarijanskoj literaturi. Teži dio je naravno odvajanje pšenice od kukolja. --Macrakis (razgovor) 02:10, 15. travnja 2016. (UTC)

Namjeravam pokazati nedosljednost u zakonodavstvu koje koristi RS. Vaši komentari će biti dobrodošli kada uredim članak. Čak i ako postoji konsenzus da to nije vrijedno pažnje, siguran sam da će to biti drugdje. DrChrissy (razgovor) 16:53, 15. april 2016. (UTC)

Odgovoreno je na ovaj zahtjev za uređivanje za Octopus. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no kako biste ponovo aktivirali vaš zahtjev.

Nije urađeno: navedite pouzdane izvore koji podržavaju promjenu koju želite izvršiti. --Cameron11598 (Razgovor) 21:54, 29. svibnja 2016. (UTC)

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no da ponovo aktivirate vaš zahtjev.

. čak i hobotnice koje imaju najduži životni vijek (gigantska pacifička hobotnica) jednostavno ne žive dovoljno dugo nakon rođenja mladih. "Ovaj red treba da se čita". jednostavno ne žive dovoljno dugo. "Imenica u množini (hobotnice) nije u skladu s glagolom" ne. "Trebalo bi biti" ne. "Fraza u zagradama ne utječe na sporazum."

Gotovo Topher385 (razgovor) 11:10, 14. oktobar 2016. (UTC)

Možda bi bilo vrijedno pažnje razgovarati o različitim mitovima i pričama u kojima se spominje hobotnica za one koji su zainteresirani za ovu temu. Mejohnson19 (razgovor) 07:09, 25. listopada 2016. (UTC)

@Mejohnson19: zvuči kao odlična ideja. Automatski ste potvrđeni - samo naprijed, budite odvažni i napravite odjeljak o mitologiji! Ne brinite da li će biti savršeno - sve dok koristite i navodite neke pouzdane izvore, drugi urednici (uključujući i mene) rado će riješiti sve probleme. A2soup (razgovor) 15:36, 25. listopada 2016. (UTC)

Recenzent: FunkMonk (razgovor · doprinosi) 12:45, 16. svibnja 2017. (UTC)

  • Zdravo, uskoro ću pregledati ovo. Čini se da se ovdje ne spominje mnogo taksonomske istorije, da li bismo mogli dobiti neki autoritet u tekstu za naučni naziv, i možda čuti da li je bilo istorijskih neslaganja oko klasifikacije i sadržaja? FunkMonk (razgovor) 12:45, 16. maj 2017. (UTC)
  • "Izraz" hobotnica "može se koristiti i za označavanje roda hobotnice." Mislim da bi se ovo moglo premjestiti u odjeljak o etimologiji ili taksonomiji.
  • Praktično prema svim ostalim istaknutim člancima o životinjama, mislim da bi odjeljak opis/karakteristike trebao biti prije odjeljaka o ekologiji/ponašanju.
  • S tim u vezi, ne vidim zašto bi dio veličine trebao biti toliko udaljen od odjeljka sa karakteristikama. Po mogućnosti bi postojao jedan odjeljak o fizičkim karakteristikama, a zaseban o ponašanju i ekologiji. "Biologija" izgleda toliko široka da je besmislena da bi obuhvatila i dio evolucije.
  • Čini se da postoji mješavina engleskog i američkog engleskog, na primjer imate i "vlakna" i "ponašanje", koje treba provjeriti.
  • "glava i stopalo su na jednom kraju" Trebali biste napisati i povezati "stopa mekušaca" prvim spominjanjem, kako biste izbjegli zabunu.
  • "gdje krv ostaje unutar krvnih sudova" ostaje?
  • "dozvoljava oružju sa određenom autonomijom" Čemu?
  • Nedosljedni ste u identifikaciji vrsta prikazanih na fotografijama i video zapisima. To bi trebalo učiniti u svemu.
  • "ovi su dugački oko jedan metar" Pretvori.
  • "starenje" Objasnite. Postoji još dosta nepoznatih pojmova koje bi se moglo objasniti, pa ih treba razmotriti u cijelosti.
  • "dekolte je površan" Malo je teško shvatiti šta to znači.
  • "Utvrđeno je da uklanjanje obje optičke žlijezde nakon mrijesta rezultira prestankom gniježđenja, nastavkom hranjenja, povećanim rastom i znatno produženim životnim vijekom" Ovo je već ukratko spomenuto u prvom dijelu, možda bi ih trebalo nekako konsolidirati.
  • Kažete da nisu teritorijalni, ali kako sprječavaju druge hobotnice da im ukradu jazbine?
  • Postoji određena nedosljednost u tome da li se u cijelom članku prvo pozivate na vrste sa njihovim zajedničkim imenom ili naučnim imenima, te da li ih skraćujete ili ne. Na primjer, imate "Gigantska pacifička hobotnica, Enteroctopus dofleini", zatim "poput gigantske pacifičke hobotnice", zatim "koja u slučaju E. dofleini" i "Glavne stavke u prehrani Enteroctopus dofleini".
  • Postoji i dosta dupliranja, i ne biste trebali spominjati naučna imena nakon uobičajenog imena nakon prvog pojavljivanja.
  • "Godine 2005. pronađene su neke hobotnice (Adopus aculeatus i Amphioctopus marginatus prema trenutnoj taksonomiji)" Čini se previše zamršenim bez ikakvog očiglednog razloga. Zašto jednostavno ne kažete "2005. godine pronađeni su Adopus aculeatus i Amphioctopus marginatus".
  • "Neke hobotnice, poput oponašajuće hobotnice, pomaknut će ruke na način koji oponaša oblik i kretanje drugih morskih stvorenja." Potreban izvor.
  • "Hobotnice imaju nekoliko sekundarnih odbrana (koje koriste kada ih grabežljivac vidi):" Zašto zagrade?
  • Čini se da se Pseudomorph ne povezuje sa željenom destinacijom.
  • "Glavonošci postoje oko 500 miliona godina, iako su preci hobotnica bili u karbonskim morima prije oko 300 miliona godina." Zašto "iako"?
  • "Postojeća filogenija glavonožaca" Navedite koja je metoda korištena (genetika, a ne morfologija).
  • Čini se da bi izrazita "ljuska jajeta" Argonauta (životinje) opravdala spominjanje u tijelu članka, pogotovo jer je spominjete u naslovu?
  • Zašto već dugačak popis pod taksonomijom prikazuje grupe izvan Octopode?
  • Morate objasniti šta RNA uređuje, inače odjeljak nema smisla.
  • "i različitog ponašanja od svih beskičmenjaka." Navedeno samo u uvodu, koji ne bi trebao imati jedinstvene podatke.
  • "Prepoznato je oko 300 vrsta, što je više od jedne trećine ukupnog broja poznatih vrsta glavonožaca." Isto tako.
  • "a vjerovatno i Gorgon stare Grčke." Zadnje je također suvišno.
  • Čini se da bi se više aspekata njihove biologije moglo spomenuti u uvodu, koji izgleda malo kratak za dužinu članka.
  • Mislim da je malo pretjerano imati toliko vrlo specifičnih primjera hobotnica u popularnoj kulturi u uvodu. To bi trebao biti više opći sažetak, a ne lista medija. Pogotovo što je relativno mali uvodni tekst posvećen njihovoj biologiji.
  • "Sve hobotnice su otrovne" i "iako su neke vrste otrovne". Kontradikcija.
  • Očekivao bih da će iza rubrike "U nauci i tehnologiji" doći odjeljak "Pravna zaštita", budući da potonji donekle pokriva eksperimentiranje na hobotnicama.
  • Neki unosi pop kulture u ljudske odnose izgledaju krajnje WP: trivijalno. Očekivao bih da će se o hobotnicama u ljudskoj kulturi reći mnogo šire, ali ostavit ću tu raspravu FAC -u. Za mene bi se mnogo trivijalnih stvari moglo izrezati, ostavljajući kraći, ali značajniji komad teksta, možda u manje pododjeljaka. Na primjer, zašto moramo navesti da postoji hobotnica u Sunđer Bobu ili Finding Dory? Vjerovatno ima stotine hobotnica u raznim crtićima.
  • Mnogo teksta posvećujete tome kako bi se hobotnice teoretski mogle "uzgajati", ali ne govorite ništa o tome zašto to već nije učinjeno, ostavljajući tekst prilično besmislenim.
  • Sada sve izgleda dobro, posljednja stvar, bio sam pomalo tužan kad sam vidio fotografiju argonauta granatiranih (budući da izgleda prilično jedinstveno), možda bi mogla zamijeniti jednu od slika sličnih hobotnica sa perajama pod taksonomijom? FunkMonk (razgovor) 09:34, 22. svibnja 2017. (UTC)

Da li zaista želimo navesti sve moguće izgovore "hobotnice"? Sigurno je korisno, ali iscrpnost liste možda nije ono što želimo i ne vidim sredinu (bilo sve varijante ili nijedna). Cambridge rječnik navodi tri načina za izgovor [1] i očekujem da barem u nekima od Škotske, Irske, Australije, Indije ima više oblika. - Martinkunev (razgovor) 21:12, 23. januar 2016. (UTC)

Mislim da sredina izgleda ovako (/ ˈɒktəpʊs/ or

/pəs/). Vodstvo nije dobro mjesto za mnoge varijacije, ali možda bi mogle ići u poseban odjeljak. Siuenti (씨 유엔 티) 06:21, 30. maj 2017. (UTC)

Na primjer, plavoprstenasta hobotnica, može li promijeniti boju? Budući da trag implicira da svi mogu Siuenti (씨 유엔 티) 14:24, 3. jun 2017. (UTC)

Mogu, kao i sve lignje i sipe. Plavoprstenasta hobotnica je dobro poznata po tome što svoje prstenove "bljeska" posebno svijetlo plavom kad se osjeća ugroženom - pogledajte snimak ovdje. Nisu sva prazna platna koja mogu biti doslovno bilo koje boje, ali svi mogu jako mijenjati svoju boju. A2soup (razgovor) 15:12, 3. jun 2017. (UTC)

"Hobotnice imaju brojne strategije za odbranu od predatora",

"Hobotnice imaju brojne strategije za odbranu od predatora", HeadPlug (razgovor) 17:22, 3. jun 2017. (UTC)

"njihova sposobnost brzog prolaska kroz vodu i njihova sposobnost skrivanja." mogli bi se promijeniti u "njihove sposobnosti da brzo probijaju vodu i da se sakriju". kako bi se izbjeglo ponavljanje. HeadPlug (razgovor) 17:30, 3. lipnja 2017. (UTC)

Upravo sam izmijenio jednu eksternu vezu na Octopus-u. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako imate bilo kakvih pitanja, ili vam je potreban bot da zanemari veze, ili stranicu u cijelosti, posjetite ovaj jednostavan FAQ za dodatne informacije. napravio sam sljedeće izmjene:

Kad završite s pregledom mojih promjena, možete slijediti upute na predlošku ispod kako biste riješili sve probleme s URL -ovima.

Od februara 2018. sekcije stranice za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" više ne generiraju niti nadgledaju InternetArchiveBot . Nisu potrebne nikakve posebne radnje u vezi s ovim obavijestima na stranici za razgovor, osim redovne provjere pomoću donjih uputstava alata za arhiviranje. Urednici imaju dopuštenje da izbrišu ove odjeljke stranica za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" ako žele ukloniti nered sa stranica za razgovor, ali prije nego što pristupe masovnom sustavnom uklanjanju, pogledajte RfC. Ova poruka se ažurira dinamički putem predloška <> (posljednje ažuriranje: 15. jula 2018).

  • Ako ste otkrili URL -ove koje je bot pogrešno smatrao mrtvima, možete ih prijaviti ovim alatom.
  • Ako ste pronašli grešku u bilo kojoj arhivi ili samim URL-ovima, možete ih popraviti pomoću ovog alata.

U jednom odjeljku spominje se "više bazalnih cefa", što bi moglo biti vrijedno dodati u odjeljak evolucije da su razvijeniji/divergentniji od drugih. 212.250.152.37 (razgovor) 06:34, 22. lipnja 2017. (UTC)

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no da ponovo aktivirate vaš zahtjev.

U drugom pasusu "Spoljašnje karakteristike" mislim da bi na prvom mestu trebalo da bude pominjanje kože. Dio o tijelu i njegovoj mekoći je bolji uvod u fleksibilnost ruku. 174.124.157.108 (razgovor) 15:54, 30. jun 2017. (UTC)

Čini se razumnim. Gotovo. Chiswick Chap (razgovor) 16:00, 30. jun 2017. (UTC)

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no da ponovo aktivirate vaš zahtjev.
Nije urađeno: nije jasno koje promjene želite. Molimo navedite posebne promjene u formatu "promjena X u Y". DRAGON BOOSTER ★ 10:15, 4. srpnja 2017. (UTC)

Upravo sam izmijenio jednu eksternu vezu na Octopus-u. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako imate bilo kakvih pitanja, ili vam je potreban bot da zanemari veze, ili stranicu u cijelosti, posjetite ovaj jednostavan FAQ za dodatne informacije. napravio sam sljedeće izmjene:

Kad završite s pregledom mojih promjena, možete slijediti upute na predlošku ispod kako biste riješili sve probleme s URL -ovima.

Od februara 2018. sekcije stranice za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" više ne generiraju niti nadgledaju InternetArchiveBot . Nisu potrebne nikakve posebne radnje u vezi s ovim obavijestima na stranici za razgovor, osim redovne provjere pomoću donjih uputstava alata za arhiviranje. Urednici imaju dopuštenje da izbrišu ove odjeljke stranica za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" ako žele ukloniti nered sa stranica za razgovor, ali prije nego što pristupe masovnom sustavnom uklanjanju, pogledajte RfC. Ova poruka se ažurira dinamički putem predloška <> (posljednje ažuriranje: 15. jula 2018).

  • Ako ste otkrili URL -ove koje je bot pogrešno smatrao mrtvima, možete ih prijaviti ovim alatom.
  • Ako ste pronašli grešku u bilo kojoj arhivi ili samim URL-ovima, možete ih popraviti pomoću ovog alata.

Upravo sam izmijenio jednu vanjsku vezu na Octopusu. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako imate bilo kakvih pitanja, ili vam je potreban bot da zanemari veze, ili stranicu u cijelosti, posjetite ovaj jednostavan FAQ za dodatne informacije. napravio sam sljedeće izmjene:

Kad završite s pregledom mojih promjena, možete slijediti upute na predlošku ispod kako biste riješili sve probleme s URL -ovima.

Od februara 2018. sekcije stranice za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" više ne generiraju niti nadgledaju InternetArchiveBot . Nisu potrebne nikakve posebne radnje u vezi s ovim obavijestima na stranici za razgovor, osim redovne provjere pomoću donjih uputstava alata za arhiviranje. Urednici imaju dopuštenje da izbrišu ove odjeljke stranica za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" ako žele ukloniti nered sa stranica za razgovor, ali prije nego što pristupe masovnom sustavnom uklanjanju, pogledajte RfC. Ova poruka se ažurira dinamički putem predloška <> (posljednje ažuriranje: 15. jula 2018).

  • Ako ste otkrili URL -ove koje je bot pogrešno smatrao mrtvima, možete ih prijaviti ovim alatom.
  • Ako ste pronašli grešku u bilo kojoj arhivi ili samim URL-ovima, možete ih popraviti pomoću ovog alata.

Upravo sam izmijenio jednu vanjsku vezu na Octopusu. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako imate bilo kakvih pitanja, ili vam je potreban bot da zanemari veze, ili stranicu u cijelosti, posjetite ovaj jednostavan FAQ za dodatne informacije. napravio sam sljedeće izmjene:

Kada završite s pregledom mojih izmjena, možete slijediti upute u predlošku u nastavku kako biste riješili sve probleme s URL-ovima.

Od februara 2018. sekcije stranice za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" više ne generiraju niti nadgledaju InternetArchiveBot . Nisu potrebne nikakve posebne radnje u vezi s ovim obavijestima na stranici za razgovor, osim redovne provjere pomoću donjih uputstava alata za arhiviranje. Urednici imaju dopuštenje da izbrišu ove odjeljke stranica za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" ako žele ukloniti nered sa stranica za razgovor, ali prije nego što pristupe masovnom sustavnom uklanjanju, pogledajte RfC. Ova poruka se ažurira dinamički putem predloška <> (posljednje ažuriranje: 15. jula 2018).

  • Ako ste otkrili URL -ove koje je bot pogrešno smatrao mrtvima, možete ih prijaviti ovim alatom.
  • Ako ste pronašli grešku u bilo kojoj arhivi ili samim URL-ovima, možete ih popraviti pomoću ovog alata.

Korisnik: Nutster: Označeni materijal je dodao korisnik: LittleJerry ovdje. DrKay (razgovor) 20:25, 8. novembar 2017. (UTC)

Zaista, materijal je bio i ispravno naveden, pa nije jasno zašto je oznaku trebalo smatrati potrebnom. Međutim, ponovio sam ref radi jasnoće i uklonio oznaku. Chiswick Chap (razgovor) 20:32, 8. novembar 2017. (UTC)

Zapažene su hobotnice koje imaju gej seks. [2] Benjamin (razgovor) 10:34, 9. novembar 2017. (UTC)

  1. ^ Norman, Mark Finn, Julian Tregenza, Tom (7. septembar 2001). "Dinamička mimikrija u indo-malajskoj hobotnici". Zbornik radova: Biološke nauke. 268: 1755-1758. Provjerite datumske vrijednosti u: | date = (pomoć)
  2. ^https://www.youtube.com/watch?v=oYdcvRe7ox8&feature=youtu.be&t=33m32s

Upravo sam izmijenio jednu vanjsku vezu na Octopusu. Odvojite trenutak da pregledate moje uređivanje. Ako imate bilo kakvih pitanja, ili vam je potreban bot da zanemari veze, ili stranicu u cijelosti, posjetite ovaj jednostavan FAQ za dodatne informacije. napravio sam sljedeće izmjene:

Kada završite s pregledom mojih izmjena, možete slijediti upute u predlošku u nastavku kako biste riješili sve probleme s URL-ovima.

Od februara 2018. sekcije stranice za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" više ne generiraju niti nadgledaju InternetArchiveBot . Nisu potrebne nikakve posebne radnje u vezi s ovim obavijestima na stranici za razgovor, osim redovne provjere pomoću donjih uputstava alata za arhiviranje. Urednici imaju dopuštenje da izbrišu ove odjeljke stranica za razgovor "Izmijenjene vanjske veze" ako žele ukloniti nered sa stranica za razgovor, ali prije nego što pristupe masovnom sustavnom uklanjanju, pogledajte RfC. Ova poruka se ažurira dinamički putem predloška <> (posljednje ažuriranje: 15. jula 2018).

  • Ako ste otkrili URL -ove koje je bot pogrešno smatrao mrtvima, možete ih prijaviti ovim alatom.
  • Ako ste pronašli grešku u bilo kojoj arhivi ili samim URL-ovima, možete ih popraviti pomoću ovog alata.

"Postoje tri skupa pogonskih radnji, koje se koriste fleksibilno na osnovu zahtjeva za brzinom. Hobotnice koriste mlazni pogon za kretanje kroz vodu [26]. Ruke se koriste za kretnju povuci, ali bez specifičnog hoda ili sekvence pokreta ruku. u hodanju [28].Za vrijeme hodanja, hobotnice također mogu uravnotežiti potrebu za održavanjem zagonetnog izgleda sa pogonom, čak i koristeći samo dvije ruke za pogon dok druge drže u kamuflažnim položajima [29]. polako se krećete po podlozi koristeći samo ove gumene čašice [26]."

Referenca 26 u toj studiji opisuje kretanje stabljika koje drže sise (Mather JA, Alupay JS, 2016, Etogram za bentoske hobotnice (Cephalopoda: Octopodidae) PMID:27078075).

Ovaj treći skup pogonskih radnji, "polako se krećite po podlozi koristeći samo ove usisne čašice", nije mi se činilo da je obuhvaćen postojećom raspravom o kretanju, pa sam je dodao i Rhinopias ju je brzo preokrenuo, rekavši "Ovo ponašanje puzanja koristeći svoje naivčine je ono što opisuje većina paragrafa."

Prethodno postojeći paragraf zasnovan je na Huffardu 2006, koji mlazni pogon dijeli na nazad (mlaz) ili naprijed (plivanje) i hodanje na dvonožnu (hoda) ili više od 2 ruke (puzanje), što rezultira u 4 kategorije, bez pokrivanja isključivo kretanje drške:

"Jet Hobotnica izbacuje vodu iz plašta kroz lijevak, koji je usmjeren od stražnjeg plašta kako bi tjerao životinju unatrag (predvođen stražnjim krajem plašta). Tijelo i ruke tragaju iza plašta i ne podnose težinu (iako ruke nekih dugokrakih vrsta povremeno četkaju dno tokom mlazanja). Ruke su čvrsto spojene (Sl. 2A), u obliku slova V ili raširene bočno.

Plivaj Hobotnica izbacuje vodu iz plašta kroz lijevak, koji je usmjeren unatrag prema stražnjem plaštu kako bi potjerala životinju naprijed (vođena glavom, očima i krunom ruke). Plivanje može, ali i ne mora uključivati ​​talasanje tijela i ruku. Nijedan dio tijela ne leži na dnu (sl.·1B–D, sl.·2B).

Puzi Hobotnica koristi rub uvlačenja više od dva od osam krakova za guranje i povlačenje po dnu u bilo kojem smjeru. Svaka ruka obično dodiruje dno u više tačaka (Sl. · 1F – M, Sl. · 2C).

Dvonožno hodanje/trčanje Hobotnica se gura i/ili kotrlja po dnu izmjeničnim pokretima jednog para ruku [trenutno je poznato samo da je to par ruku IV [(Huffard et al., 2005), slika · 1E, slika · 2D]. "

Mislim da je kretanje hobotnice toliko važno i za biologiju i za robotiku da moramo jasno pokriti svih 5 oblika, a uvodni odlomak trebao bi također spomenuti pumpanje Cirrate hobotnice, koji je opisan u kasnijem odlomku, i čini se da je to šesti oblik kretanje. Budući da nosoroge nisu razumjele razliku koju sam napravio o kretanju samo sa stabljikama, moja verzija nije bila dovoljno jasna, pa je potreban još jedan pokušaj. Kim9988 (razgovor) 17:30, 29. prosinca 2017. (UTC)

Čini se da ovdje imamo situaciju gotovo identičnih blizanaca: hobotnica i hobotnica vulgaris zvana obična hobotnica. Ne bi bilo pametno ukloniti jedno od dvoje ili, u suprotnom, jedno posvetiti temi "Octopus vulgaris", a drugo premjestiti na širu temu "Octopoda"? Ovaj isti odjeljak objavljen je i na stranici za razgovor o zajedničkoj hobotnici. Carlotm (razgovor) 10:55, 24. januar 2018. (UTC)

Lijepo od vas što ste zabrinuti. Međutim, ovaj članak pokriva mnoge vrste hobotnice, zapravo mnoge rodove, ne samo običnu hobotnicu. Primijetit ćete ako pogledate članak da se velika pacifička hobotnica i otrovna hobotnica s plavim prstenovima nalaze na istaknutom mjestu, na primjer. Chiswick Chap (razgovor) 11:44, 24. januara 2018. (UTC) Zato sam predložio da se ova stranica premjesti sa trenutnog naziva na drugi, npr. "Octopoda". Carlotm (razgovor) 09:30, 25. siječnja 2018. (UTC) Aha. Pa, bojim se da nije starter. Wikipedia ima detaljan skup konvencija o imenovanju i nema sumnje da je 'hobotnica' pravi naziv za ovu poznatu grupu životinja, a 'obična hobotnica' za tu zajedničku vrstu. Hvala vam svejedno. Chiswick Chap (razgovor) 12:32, 25. januar 2018. (UTC)

Veza "argonauti" u odjeljku Distribucija i stanište trenutno upućuje na grčke heroje, ažurirajte ovo na /Argonaut_ (životinja)

Već urađeno Nici Vampir Srce 21:27, 26. travnja 2018. (UTC)

Tekst i reference kopirani sa hobotnice na ud glavonožaca Pogledajte istoriju bivšeg članka za listu saradnika. 7&6=trinaest () 15:00, 30. jula 2018. (UTC)

Kako sada stoji, lede navodi da hobotnice imaju 8 krakova, sa zagradama "koje se ponekad pogrešno nazivaju" pipci "". Očigledno, 'pipak' ima specifičnije značenje u zoologiji, međutim, budući da je tvrdnja da hobotnice imaju 8 pipaka - umjesto 8 krakova - toliko široko korištena, čini se da više 'pipci' imaju neformalno značenje i tehničko značenje koje se odnosi na ruke hobotnice kao "pipci" nije pogrešno vjerovanje da su to pipci, već samo korištenje neformalne definicije.

Uredio sam članak da zamijenim riječ 'pogreškom' sa 'neformalno', ali je moje uređivanje poništio Korisnik:Rhinopias s obrazloženjem (da citiram sažetak uređivanja) "vrlo dobro bi moglo biti, ali to bi bilo pogrešno. Sunce mogu nazvati planetom, a ne zvijezdom, ali to ga ne čini "neformalnim" nego netačnim.".

Prilično sam siguran da je to drugačije (nazvati Sunce planetom nije nešto što se u razgovoru radi, formalno ili ne), ali mislim da bi ovdje bilo lakše to riješiti. Tome služe stranice za razgovor i sve. Hppavilion1 (razgovor) 01:33, 23. veljače 2018. (UTC)

Dodati izvori i objašnjenje. Takođe je prepisao olovo. 7&6=trinaest () 12:39, 30. srpnja 2018. (UTC) Lubkasti nenaučni izvor, a bilo koja jednadžba udova glavonožaca s rukama ili nogama kralježnjaka je čisto po analogiji, niti oni. Chiswick Chap (razgovor) 12:47, 30. jul 2018. (UTC) Dodao je naučni izvor. 7 & amp6 = trinaest () 13:16, 30. jul 2018. (UTC) Svi su ih nazivali oružjem ili pipcima. Nikad noge. Ko je znao? Pokušao sam to riješiti u uvodnom paragrafu i bilješci. dodao sam drugi izvor. Možda imate bolju formulaciju? 13:35, 30. jul 2018. (UTC) Pa to je previše za odjeljak s vodećim stranicama. Pogledaću to polako. Chiswick Chap (razgovor) 14:59, 30. jul 2018. (UTC) Čini mi se da je tema sasvim dovoljno emitovana u ovoj temi i da su najnoviji dodaci s tim pravom poništeni od strane drugih urednika. Chiswick Chap (razgovor) 08:03, 31. jul 2018. (UTC) Donekle se slažem, ali primjećujem da su "ruke" promijenjene u "dodatke" u prednosti. "Tradicionalno nazvano oružje" i dalje je ispravno. Izvor koji kaže da su dva privjeska "efikasno" noge to ne mijenja. Zadovoljio bih se promjenom u "ud" kao neutralnim, manje višesložnim izrazom. Pitam se zašto bismo se svi zapleli u nezgodnu terminologiju zbog toga što "prilozi" nisu homologni, ali se i dalje odnose na oko hobotnice kao oko. William Avery (razgovor) 09:47, 31. srpnja 2018. (UTC)

Premjestio sam dio nogu sa olovnog na odjeljak vanjskih karakteristika. Očigledno insistiranje da se oni nazivaju oružjem, bez bavljenja time i uklanjanja mnogih pouzdanih izvora, pogrešno je. 7 & amp6 = trinaest () 11:34, 31. srpnja 2018. (UTC)

Ne nije. Neki udovi koji funkcioniraju poput nogu kralježnjaka nemaju veze s time trebaju li ih nazvati "ruke" ili ne. Pipci su s druge strane specifična struktura glavonožaca koju hobotnica nema. LittleJerry (razgovor) 15:33, 31. srpnja 2018. (UTC)

Koliko sisa (pod pretpostavkom da se još zovu sisaljke) na svakoj ruci (ili pipku ili bilo čemu drugom)? Prilično konstantan ili se jako razlikuje ovisno o vrsti? MBG02 (razgovor) 04:38, 24. siječnja 2019. (UTC)

Broj varira ovisno o vrsti. Chiswick Chap (razgovor) 09:30, 24. januar 2019 (UTC) Čini se da je 200 prilično normalno (po ruci), sa Wiki i Google slika, uključujući 1 gram Octopus wolfi. Slažem se? MBG02 (razgovor) 10:38, 24. januar 2019. (UTC) WP: ILI. Chiswick Chap (razgovor) 10:51, 24. siječnja 2019. (UTC)

Nove informacije. To bi moglo proširiti artikl, ne samo o hobotnicama već i o lignjama i sipi.

Hobotnice imaju stotine gena koji se ne pojavljuju ni kod jedne druge životinje, uključujući druge mekušce. Hobotnice takođe imaju više gena koji kodiraju proteine ​​nego ljudi: 33.000 u poređenju sa manje od 27.000 kod ljudi.

Stanice hobotnica, lignji i sipa imaju sposobnost uređivanja svoje RNK, a ne samo prevođenja u proteine.

DNK je jako preuređena – kao karte koje se miješaju i premještaju u paketu – koji sadrži brojne takozvane „gene za skakanje“ koji mogu skakati po genomu. http://home.bt.com/news/science-news/dont-freak-out-but-scientists-think-octopuses-might-be-aliens-after-dna-study-11363997587287 — Prethodni nepotpisani komentar dodao 213.149.61.151 (razgovor) 21:06, 22. veljače 2019. (UTC)

Veza za "pogledajte tekst" bi trebala ići do odjeljka koji se zove taksonomija, ali izgleda da je izbrisan i link ne vodi nigdje. Hmm. gdje je spisak porodica? Mattximus (razgovor) 23:48, 5. maj 2019. (UTC)

Donekle se ne slažem s razmatranjem "pipka" kao netočnog izraza. Tvrdio bih da to ovisi o opsegu teme.

Kada je u kontekstu biologije, posebno glavonožaca, potrebno je koristiti zasebne riječi kako bi se napravila razlika između udova različite anatomije i funkcije. Međutim, kada takva biološka razlika/specifikacija nije potrebna, "pipak" se može koristiti kao krovni izraz za udove glavonožaca.

Moj prvi argument za to je da će se velika većina govornika engleskog jezika u općenitom kontekstu pozivati ​​na ud glavonožaca kao na "pipak". Iako bi se moglo tvrditi da je velika većina u krivu, riječ 'pipak' je postala de facto termin koji označava takav ud. Ako bi osoba napisala knjigu, a jedan od likova je na plaži našao ruku neke vrste lignje ili hobotnice, sumnjam da bi knjiga rekla: 'Našao je odsječenu ruku na plaži. "Vikirečnik opisuje" pipak " kao "Produženi, fleksibilni organ ili ud nekih kostiju ili udova nekih životinja, poput hobotnice i lignje."

Čak se i ovaj članak spominje hobotnica s pipcima.U njemu se kaže: "Smatralo se da je zastrašujuće moćni Gorgon grčke mitologije inspiriran hobotnicom ili lignjom, sama hobotnica predstavlja odsječenu glavu Meduze, kljun kao jezik i očnjake koji strše, a pipke kao zmije. " Članak je kontradiktoran samim sobom koristeći izraz koji smatra netačnim.

Moj sljedeći argument je da opća biološka definicija "ticala" definira stvari različite od udova glavonožaca. "Hrapavi pipak" i i "ruka" imaju mnogo više zajedničkog jedno s drugim nego s pipcima cnidara. Nema smisla nazivati ​​dlačicu poput privjeska prekrivenog peckajućim ćelijama kao pipak, tvrdeći da je pogrešno bilo koji ugao glavonožaca nazivati ​​pipakom.

Ako niko nema primjedbi, volio bih da se ovo uredi i raščisti.

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no da ponovo aktivirate vaš zahtjev.

Molimo promijenite ribu u ribu, pri čemu je potonji ispravan oblik množine Ngbusca (razgovor) 05:21, 7. kolovoza 2020. (UTC)

Nije urađeno. Vidi wikt:fishes, što je smisao koji se ovdje koristi. –Deacon Vorbis (karbonski • video zapisi) 01:49, 8. avgusta 2020 (UTC)

Na ovaj zahtjev za uređivanje Octopusa je odgovoreno. Postavite parametar | answer = ili | ans = na no da ponovo aktivirate vaš zahtjev.

Ovo nema smisla da morate specificirati šta treba promijeniti. Chiswick Chap (razgovor) 16:03, 25. januar 2021 (UTC)

@Chiswick Chap: Molimo pogledajte WP:SECONDARY. Bilo kakvi prigovori na WP:SECONDARY mogu se tamo raspravljati. Invazivni začini (razgovor) 18:37, 10. siječnja 2021. (UTC)

@Invazivni začini: Primjećujem vašu brzu promjenu, napravljenu dok ste se pretvarali da raspravljate o tom pitanju, ali zapravo pogrešno upućujete mene i bilo koga drugog na nebitnu politiku Wikipedije, koju niste razumjeli. Per the status quo ante, bilo bi sasvim prikladno da vratite svoje dodatke dok se ova diskusija ne završi, ali za sada ću odustati od toga.

Ono što sam uklonio su dva pomoćna izvještaja, u potpunosti zaviseći od njihovih činjenica o naučnom izvještaju koji je također citiran. Ti izvještaji tako nisu ništa dodali naučnom izvoru, ostavljajući WP: UNDUE dojam da su više i naizgled nezavisni izvori proučavali tu stvar. U naučnom članku izvori vijesti, čak ni u uglednim novinama i časopisima, obično nisu vrijedni navođenja ako je stvarni naučni izvor dostupan. Izvori vijesti su "sekundarni" u slabom smislu da nemaju pristup naučnim dokazima osim putem primarnog naučnog izvještaja. "Sekundarni" u snažnom smislu za naučni članak znači sistematski pregled koji neovisno ocjenjuje naučnu metodu i kvalitet dokaza, ili pregledni članak u velikom časopisu koji poredi istraživanje s drugim radom, a novinski izvještaji ovdje sigurno nisu bili takve vrste . Nadam se da je ovo jasno. LittleJerry, Cwmhiraeth. Sve najbolje, Chiswick Chap (razgovor) 19:00, 10. siječnja 2021. (UTC)


Sadržaj

Naučni latinski izraz hobotnica izvedeno je iz starogrčkog ὀκτώπους, složenog oblika ὀκτώ (oktō, "osam") i πούς (pous, "stopalo"), sama po sebi varijanta oblika ὀκτάπους, riječi koju je, na primjer, koristio Aleksandar iz Trala (oko 525 - oko 605) za običnu hobotnicu. [3] [4] [5] Standardni množinski oblik "hobotnice" na engleskom jeziku je "hobotnice" [6] starogrčka množina ὀκτώποδες, "hobotnice" ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z /), se takođe istorijski koristio. [7] Alternativna množina "hobotnice" smatra se gramatički neispravnom jer pogrešno to pretpostavlja hobotnica je latinska imenica ili pridjev druge deklinacije "-us" kada je, bilo na grčkom ili latinskom, to imenica treće deklinacije. [8] [9]

Istorijski gledano, prva množina koja se obično pojavljuje u izvorima na engleskom jeziku, početkom 19. stoljeća, je latinski oblik "octopi", a zatim engleski oblik "octopuses" u kasnijoj polovini istog stoljeća. Helenska množina je otprilike savremena u upotrebi, iako je ujedno i najrjeđa. [10]

Fowlerova moderna upotreba engleskog jezika navodi da je jedina prihvatljiva množina u engleskom jeziku "hobotnice", da je "hobotnice" pogrešno shvaćeno, a "hobotnice" pedantne [11] [12] [13] posljednja se ipak koristi dovoljno često da bi je deskriptivist mogao priznati Merriam-Webster 11. kolegijalni rječnik i Webster's New World College Dictionary. The Oxford English Dictionary navodi "hobotnice", "hobotnice" i "hobotnice" tim redoslijedom, odražavajući učestalost upotrebe, nazivajući "hobotnice" rijetkim i napominjući da je "hobotnice" zasnovane na nesporazumu. [14] The Novi Oksfordski američki rječnik (3. izdanje, 2010.) navodi "hobotnice" kao jedinu prihvatljivu pluralizaciju i ukazuje da se "hobotnice" i dalje povremeno koriste, ali da je "hobotnica" netačna. [15]

Džinovska pacifička hobotnica (Enteroctopus dofleini) često se navodi kao najveća poznata vrsta hobotnice. Odrasli obično teže oko 15 kg (33 lb), s rasponom ruku do 4,3 m (14 stopa). [16] Najveći primjerak ove vrste koji je naučno dokumentiran bila je životinja sa živom masom od 71 kg (156,5 lb). [17] Mnogo veće veličine su tvrđene za džinovsku pacifičku hobotnicu: [18] jedan primjerak je zabilježen kao 272 kg (600 lb) s rasponom ruku od 9 m (30 ft). [19] Trup sedmokrake hobotnice, Haliphron atlanticus, bio je težak 61 kg (134 lb) i procijenjeno je da je imao živu masu od 75 kg (165 lb). [20] [21] Najmanja vrsta je Octopus wolfi, koji je oko 2,5 cm (1 in) i teži manje od 1 g (0,035 oz). [22]

Vanjske karakteristike

Hobotnica je obostrano simetrična duž svoje dorzo-ventralne osi, glava i stopalo su na jednom kraju izduženog tijela i funkcioniraju kao prednji (prednji) dio životinje. Glava uključuje usta i mozak. Stopalo je evoluiralo u skup fleksibilnih, hvatajućih dodataka, poznatih kao "ruke", koji okružuju usta i pričvršćeni su jedno za drugo u blizini svoje baze pomoću mrežaste strukture. [23] Ruke se mogu opisati na osnovu bočne i sekvence položaja (kao što su L1, R1, L2, R2) i podijeljene u četiri para. [24] [23] Dva stražnja privjeska općenito se koriste za hodanje po morskom dnu, dok se ostalih šest koriste za traženje hrane. [25] Lukoviti i šuplji omotač spojen je sa stražnjom stranom glave i poznat je kao visceralna grba koja sadrži većinu vitalnih organa. [26] [27] Šupljina plašta ima mišićne zidove i sadrži škrge i spojena je s vanjskim putem lijevka ili sifona. [23] [28] Usta hobotnice, smještena ispod ruku, imaju oštar tvrdi kljun. [27]

Koža se sastoji od tanke vanjske epiderme sa mukoznim stanicama i senzornim stanicama, te dermisa vezivnog tkiva koji se uglavnom sastoji od kolagenih vlakana i različitih ćelija koje omogućavaju promjenu boje. [23] Većina tijela je napravljena od mekog tkiva što mu omogućava da se produži, skupi i savija. Hobotnica se može provući kroz male praznine, čak i veće vrste mogu proći kroz otvor prečnika blizu 2,5 cm (1 in). [27] Bez oslonaca za skelet, ruke rade kao mišićni hidrostati i sadrže uzdužne, poprečne i kružne mišiće oko centralnog aksijalnog živca. Mogu se širiti i skupljati, okretati ulijevo ili udesno, savijati se na bilo kojem mjestu u bilo kojem smjeru ili se držati krutim. [29] [30]

Unutrašnje površine ruku prekrivene su kružnim, ljepljivim sisaljkama. Odsisivači omogućavaju hobotnici da se usidri ili da manipuliše objektima. Svaki sisalj obično je kružnog oblika i ima oblik zdjele i ima dva različita dijela: vanjsku plitku šupljinu zvanu infundibulum i središnju šuplju šupljinu zvanu acetabulum, a oba su debeli mišići prekriveni zaštitnom hitinoznom zanokticom. Kad se sisaljka pričvrsti na površinu, otvor između dvije strukture je zapečaćen. Infundibulum osigurava prianjanje dok acetabulum ostaje slobodan, a mišićne kontrakcije omogućuju vezivanje i odvajanje. [31] [32] Svaka od osam ruku osjeća i reagira na svjetlost, omogućavajući hobotnici da kontrolira udove čak i ako joj je glava zaklonjena. [33]

Oči hobotnice su velike i na vrhu glave. Po strukturi su slični ribama i zatvoreni su u hrskavičnu kapsulu spojenu s lobanjom. Rožnica je formirana od prozirnog epidermalnog sloja, zjenica u obliku proreza formira rupu u šarenici neposredno iza rožnice. Objektiv je obješen iza zenice fotoreceptivnih ćelija retine koje pokrivaju stražnju stranu oka. Zjenica se može podesiti po veličini, a pigmentni ekrani retine prekriva upadnu svjetlost u svijetlim uvjetima. [23]

Neke se vrste razlikuju po obliku od tipičnog oblika tijela hobotnice. Bazalne vrste, Cirrina, imaju čvrsta želatinozna tijela s trakom koja im seže blizu vrha ruku i dvije velike peraje iznad očiju, poduprte unutrašnjom školjkom. Mesnate papile ili ciri nalaze se duž dna ruku, a oči su razvijenije. [34] [35]

Cirkulatorni sistem

Hobotnice imaju zatvoreni cirkulacijski sistem, u kojem krv ostaje unutar krvnih sudova. Hobotnice imaju tri srca, sistemsko srce koje cirkuliše krv po tijelu i dva granasta srca koja ga pumpaju kroz svaku od dvije škrge. Sistemsko srce je neaktivno dok životinja pliva pa se brzo umara i više voli puzati. [36] [37] Krv hobotnice sadrži protein hemocijanin bogat bakrom za transport kisika. Zbog toga je krv vrlo viskozna i potreban je znatan pritisak da se ispumpa po tijelu. Krvni tlak hobotnica može preći 75 mmHg (10 kPa). [36] [37] [38] U hladnim uslovima sa niskim nivoom kiseonika, hemocijanin prenosi kiseonik efikasnije od hemoglobina. Hemocijanin se rastvara u plazmi umjesto da se nosi u krvnim stanicama i daje krvi plavkastu boju. [36] [37]

Sistemsko srce ima mišićne kontraktilne zidove i sastoji se od jedne komore i dva atrija, po jedan za svaku stranu tijela. Krvne žile se sastoje od arterija, kapilara i vena i obložene su staničnim endotelom koji je sasvim drugačiji od većine drugih beskičmenjaka. Krv cirkuliše kroz aortu i kapilarni sistem, do šuplje vene, nakon čega krv pomoćnim srcima pumpa kroz škrge i nazad do glavnog srca. Veći dio venskog sustava je kontraktilan, što pomaže cirkulaciji krvi. [23]

Disanje

Disanje uključuje uvlačenje vode u šupljinu plašta kroz otvor, prolazak kroz škrge i izbacivanje kroz sifon. Ulazak vode postiže se kontrakcijom radijalnih mišića u stijenci plašta, a ventili se zatvaraju kada snažni kružni mišići potisnu vodu kroz sifon. [39] Opsežne rešetke vezivnog tkiva podržavaju respiratorne mišiće i omogućuju im proširenje respiratorne komore. [40] Lamelna struktura škrga omogućava visoko uzimanje kiseonika, do 65% u vodi na 20 °C (68 °F). [41] Protok vode preko škrga korelira s kretanjem, a hobotnica može pokretati svoje tijelo kada izbaci vodu iz svog sifona. [40] [38]

Tanka koža hobotnice upija dodatni kiseonik. Dok se odmara, oko 41% apsorpcije kisika hobotnice prolazi kroz kožu. To se smanjuje na 33% dok pliva, jer više vode teče preko škrga i povećava se unos kisika u kožu. Kada se odmara nakon obroka, apsorpcija kroz kožu može pasti na 3% ukupnog unosa kiseonika. [42]

Probava i izlučivanje

Probavni sistem hobotnice počinje bukalnom masom koju čine usta sa hitinskim kljunom, ždrijelo, radula i žlijezde slinovnice. [43] Radula je šiljati, mišićavi organ nalik jeziku sa više redova sitnih zuba. [27] Hrana se razgrađuje i tjera u jednjak kroz dva bočna nastavka bočnih stijenki jednjaka, pored radule. Odatle se prenosi u gastrointestinalni trakt, koji je sa krova plaštne šupljine uglavnom viseći brojnim membranama. Trakt se sastoji od usjeva, gdje se hrana skladišti u želucu, gdje se hrana melje u slijepo crijevo gdje se sada mutna hrana razvrstava u tekućine i čestice i koja igra važnu ulogu u apsorpciji probavne žlijezde, gdje se stanice jetre raspadaju i apsorbiraju tekućinu te postaju "smeđa tijela" i crijeva, gdje se nakupljeni otpad sekretima pretvara u fekalno uže i izbacuje iz lijevka kroz rektum. [43]

Tijekom osmoregulacije, tekućina se dodaje u perikardiju granastih srca. Hobotnica ima dvije nefridije (ekvivalentne bubrezima kralježnjaka) koje su povezane sa grančicama, koje i njihovi povezani kanali povezuju perikardijalne šupljine sa šupljinom plašta. Prije nego što dosegnu granasto srce, svaka grana šuplje vene se širi i tvori bubrežne dodatke koji su u izravnom kontaktu s nefridijem sa tankim stijenkama. Urin se najprije formira u perikardijalnoj šupljini, a modificira se izlučivanjem, uglavnom amonijaka, i selektivnom apsorpcijom iz bubrežnih dodataka, dok se prolazi duž pridruženog kanala i kroz nefridiopor u šupljinu plašta. [23] [44]

Nervni sistem i čula

Hobotnica (zajedno sa sipom) ima najveći omjer mase mozga i tijela od svih beskičmenjaka [45], a također je veći nego kod mnogih kralježnjaka. [46] Ima vrlo složen nervni sistem, čiji je samo dio lokaliziran u njegovom mozgu, koji se nalazi u hrskavičnoj kapsuli. [47] Dvije trećine neurona hobotnice nalaze se u živčanim vrpcama njenih ruku. Oni su sposobni za složene refleksne radnje koje ne zahtijevaju unos mozga. [48] ​​Za razliku od kralježnjaka, složene motoričke vještine hobotnica nisu organizirane u njihovom mozgu putem unutrašnje somatotopske mape njihovog tijela. [49]

Kao i drugi glavonošci, hobotnice imaju oči poput kamere [45] i mogu razlikovati polarizaciju svjetlosti. Čini se da se vid boja razlikuje od vrste do vrste, na primjer, prisutan je u O. aegina ali odsutan u O. vulgaris. [50] Opsini u koži reagiraju na različite valne dužine svjetlosti i pomažu životinjama da odaberu boju koja ih kamuflira, hromatofori u koži mogu reagirati na svjetlost neovisno o očima. [51] [52] Alternativna hipoteza je da oči glavonožaca u vrstama koje imaju samo jedan protein fotoreceptora mogu koristiti hromatsku aberaciju da pretvore monokromatski vid u vid u boji, iako to žrtvuje kvalitetu slike. Ovo bi objasnilo učenike u obliku slova U, slovo W ili bučice, kao i potrebu za šarenim prikazima za parenje. [53]

Uz mozak su vezana dva organa koja se zovu statociste (strukture nalik vrećici koje sadrže mineraliziranu masu i osjetljive dlake), koje omogućuju hobotnici da osjeti orijentaciju svog tijela. Oni pružaju informacije o položaju tijela u odnosu na gravitaciju i mogu otkriti kutno ubrzanje. Autonomni odgovor drži oči hobotnice usmjerene tako da je zjenica uvijek vodoravna. [23] Hobotnice takođe mogu koristiti statociste za čujanje zvuka. Obična hobotnica može čuti zvukove između 400 Hz i 1000 Hz, a najbolje čuje na 600 Hz. [54]

Hobotnice imaju odličan osjećaj dodira. Usisne čašice hobotnice opremljene su kemoreceptorima tako da hobotnica može osjetiti ono što dodirne. Ruke hobotnice se ne zapetljaju niti se zalijepe jedna za drugu jer senzori prepoznaju kožu hobotnice i sprječavaju samostalno pričvršćivanje. [55] Ruke sadrže senzore napetosti tako da hobotnica zna da li su joj ruke ispružene, ali to nije dovoljno da mozak odredi položaj tijela ili ruku hobotnice. Kao rezultat toga, hobotnica nema stereognozu, odnosno ne formira mentalnu sliku cjelokupnog oblika predmeta kojim rukuje. Može otkriti lokalne varijacije teksture, ali ne može integrirati informacije u veću sliku. Neurološka autonomija ruku znači da hobotnica ima velikih poteškoća u učenju o detaljnim učincima svojih pokreta. Ima slabo proprioceptivno čulo i zna koji su tačni pokreti napravljeni samo vizuelnim posmatranjem ruku. [56]

Ink sac

Mastilja od hobotnice nalazi se ispod probavne žlijezde. Žlijezda pričvršćena za vrećicu proizvodi mastilo, a vrećica ga skladišti. Vrećica je dovoljno blizu lijevka da hobotnica izbaci mastilo mlazom vode. Prije nego što napusti lijevak, tinta prolazi kroz žlijezde koje je miješaju sa sluzi, stvarajući gustu, tamnu mrlju koja omogućava životinji da pobjegne od predatora. [57] Glavni pigment u mastilu je melanin, koji mu daje crnu boju. [58] Cirrate hobotnice obično nemaju kesicu sa mastilom. [34]

Reprodukcija

Hobotnice su gonohorične i imaju jednu gonadu smještenu pozadi koja je povezana sa celimom. Testisi kod mužjaka i jajnik kod ženki ispupčuju se u gonokoel i gamete se ovdje oslobađaju. Gonokoel je povezan gonoduktom sa šupljinom plašta u koju ulazi na gonoporu. [23] Optička žlijezda stvara hormone koji uzrokuju sazrijevanje i starenje hobotnice i potiču proizvodnju gameta. Žlijezda može biti pokrenuta uvjetima okoline kao što su temperatura, svjetlost i ishrana, koji na taj način kontroliraju vrijeme reprodukcije i životni vijek. [59] [60]

Kada se hobotnice razmnožavaju, mužjak koristi specijaliziranu ruku nazvanu hektokotil za prijenos spermatofora (paketa sperme) iz krajnjeg organa reproduktivnog trakta ("penis" glavonožaca) u šupljinu ženkinog plašta. [61] Hektokotil kod bentoskih hobotnica je obično treća desna ruka, koja ima udubljenje u obliku kašike i modificirane sise blizu vrha. Kod većine vrsta do oplodnje dolazi u šupljini plašta. [23]

Reprodukcija hobotnica je proučavana kod samo nekoliko vrsta. Jedna od takvih vrsta je džinovska pacifička hobotnica, kod koje je udvaranje, posebno kod mužjaka, praćeno promjenama u teksturi i boji kože. Mužjak se može držati za gornji ili bočni dio ženke ili se postaviti pored nje. Postoje neke spekulacije da bi prvo mogao upotrijebiti svoj hektokotil za uklanjanje bilo kakve spermatofore ili sperme koja je već prisutna u ženki. On uzima spermatofor iz svoje spermatoforne vrećice s hektokotilusom, ubacuje ga u ženkinu ​​plaštnu šupljinu i odlaže na odgovarajuću lokaciju za vrstu, što je u džinovskoj pacifičkoj hobotnici otvor jajovoda. Na ovaj način se prenose dvije spermatofore, dugačke oko jedan metar (jard), a prazni krajevi mogu viriti iz ženinog plašta. [62] Složeni hidraulični mehanizam oslobađa spermu iz spermatofora, a ženka je interno skladišti. [23]

Otprilike četrdeset dana nakon parenja, ženka divovske pacifičke hobotnice pričvršćuje niz malih oplođenih jaja (ukupno 10.000 do 70.000) na stijene u pukotini ili pod prevjesom. Ovdje ih čuva i brine o njima oko pet mjeseci (160 dana) dok se ne izlegu. [62] U hladnijim vodama, poput onih izvan Aljaske, može proći čak 10 mjeseci da se jaja u potpunosti razviju. [63] : 74 Ženka prozrači jaja i održava ih čistima ako se ne održavaju, mnoga jaja se neće izleći. [64] Za to vrijeme se ne hrani i ubrzo umire. Mužjaci postaju stari i umiru nekoliko sedmica nakon parenja. [59]

Jaja imaju veliko žumance, cijepanje (podjela) je površno, a na polu se razvija zametni disk. Tijekom gastrulacije, rubovi toga rastu i okružuju žumanjak, tvoreći žumanjčanu vrećicu, koja na kraju čini dio crijeva. Leđna strana diska raste prema gore i tvori embrij, sa ljuskom žlijezde na leđnoj površini, škrgama, plaštem i očima. Ruke i lijevak razvijaju se kao dio stopala na ventralnoj strani diska. Ruke kasnije migriraju prema gore, formirajući prsten oko lijevka i usta. Žumance se postupno apsorbira kako se embrij razvija. [23]

Većina mladih hobotnica izleže se kao paralarve i planktoni su tjednima do mjesecima, ovisno o vrsti i temperaturi vode. Hrane se kopepodima, ličinkama člankonožaca i drugim zooplanktonom, koji se na kraju nastanjuju na dnu oceana i izravno se razvijaju u odrasle jedinke bez izrazitih metamorfoza prisutnih u drugim skupinama ličinki mekušaca. [23] Vrste hobotnica koje proizvode veća jaja-uključujući južni plavo-prstenasti karipski greben, kalifornijska dvotočka, Eledone moschata [65] i dubokomorske hobotnice – nemaju paralarvalni stadij, već se izlegu kao bentoske životinje slične odraslima. [63] : 74–75

Kod argonauta (papirnati nautilus), ženka luči finu, nazubljenu, papirnatu ljusku u koju se odlažu jaja i u kojoj ona također boravi dok pluta usred okeana. U tome ona odgaja mlade, a služi i kao potpora za uzgon koja joj omogućava da prilagodi svoju dubinu. Muški argonaut je malen u poređenju i nema oklop. [66]

Životni vijek

Očekivano trajanje života hobotnica je relativno kratko, a neke vrste žive čak šest mjeseci. Džinovska pacifička hobotnica, jedna od dvije najveće vrste hobotnice, može živjeti čak pet godina. Životni vijek hobotnice ograničen je reprodukcijom: mužjaci mogu živjeti samo nekoliko mjeseci nakon parenja, a ženke umiru ubrzo nakon izleganja jaja. Izuzetak je veća pacifička prugasta hobotnica koja se može razmnožavati više puta u životu od oko dvije godine. [67] Reproduktivni organi hobotnice sazrijevaju zbog hormonskog utjecaja optičke žlijezde, ali rezultiraju inaktivacijom njihovih probavnih žlijezda, što obično uzrokuje da hobotnica umre od gladovanja. [68] Eksperimentalno uklanjanje obje optičke žlijezde nakon mrijesta rezultiralo je prestankom legla, nastavkom hranjenja, povećanjem rasta i znatno produženim životnim vijekom. Predloženo je da prirodno kratak životni vijek može biti funkcionalan kako bi se spriječilo brzo prenapučavanje. [69]

Hobotnice žive u svakom oceanu, a različite vrste su se prilagodile različitim morskim staništima. Kao mladunci, obične hobotnice nastanjuju plitke bazene plime i oseke. Havajska dnevna hobotnica (Hobotnica cijanea) živi na koraljnim grebenima, argonauti plutaju u pelagičnim vodama. Abdopus aculeatus uglavnom živi u koritima morske trave blizu obale. Neke su vrste prilagođene hladnim, oceanskim dubinama. Hobotnica sa kašikom (Bathypolypus arcticus) nalazi se na dubinama od 1.000 m (3.300 stopa), i Vulcanoctopus hydrothermalis živi u blizini hidrotermalnih izvora na 2.000 m (6.600 stopa). [26] Cirrate vrste često slobodno plivaju i žive u dubokovodnim staništima. [35] Iako je poznato da nekoliko vrsta živi u batijalnim i ponornim dubinama, postoji samo jedan neosporan zapis o hobotnici u hadal zoni, vrsti Grimpoteuthis (dumbo hobotnica) snimljeno na 6.957 m (22.825 stopa). [70] Nije poznata vrsta koja živi u slatkoj vodi. [71]

Većina vrsta je usamljena kada se ne pare, [72] iako se zna da se neke pojavljuju u velikoj gustoći i uz česte interakcije, signaliziranje, odbranu partnera i iseljenje jedinki iz jazbina. To je vjerojatno rezultat obilnih zaliha hrane u kombinaciji s ograničenim mjestima. [73] Veća pacifička prugasta hobotnica opisana je kao posebno društvena, koja živi u skupinama do 40 jedinki. [74] [75] Hobotnice se kriju u jazbinama, koje su tipično pukotine u stjenovitim izdancima ili drugim tvrdim strukturama, iako se neke vrste ukopavaju u pijesak ili blato. Hobotnice nisu teritorijalne, ali uglavnom ostaju u kućnom području i mogu napustiti područje u potrazi za hranom. Mogu se vratiti natrag u jazbinu bez potrebe za ponovnim kretanjem prema van. [76] Nije poznato da su selice. [77]

Hobotnice donose zarobljeni plijen u jazbinu, gdje ga mogu sigurno pojesti. Ponekad hobotnica ulovi više plijena nego što može pojesti, a jazbina je često okružena nasredom mrtvih i nepojedenih namirnica. Druga stvorenja, poput riba, rakova, mekušaca i bodljokožaca, često dijele jazbinu s hobotnicom, bilo zato što su stigli kao čistači, ili zato što su preživjeli hvatanje. [78] U rijetkim prilikama, hobotnice love kooperativno s drugim vrstama, s ribom kao svojim partnerom. Oni reguliraju sastav vrsta lovačke grupe - i ponašanje njihovih partnera - udarcima. [79]

Hranjenje

Gotovo sve hobotnice su grabežljive hobotnice koje žive na dnu i jedu uglavnom rakove, polihitate i druge mekušce, poput točkova i školjki, hobotnice otvorenog okeana jedu uglavnom kozice, ribe i druge glavonošce. [80] Glavni proizvodi u ishrani divovske pacifičke hobotnice uključuju školjke poput školjke Clinocardium nuttallii, školjke i školjke i rakovi poput rakova i pauka. Plijen koji će vjerojatno odbiti uključuje mjesečeve puževe jer su preveliki, a šepuri, kapucice, hitoni i uši, jer su previše čvrsto pričvršćeni za stijenu. [78]

Bentoska hobotnica (nastanjena na dnu) tipično se kreće među stijenama i opipava kroz pukotine. Biće može naletiti na plijen mlaznim pogonom i povući ga rukama prema ustima, pri čemu će ga sisaljke obuzdati. Mali plijen može biti potpuno zarobljen mrežastom strukturom. Hobotnice obično ubrizgavaju rakove poput rakova paralizirajućom slinom, a zatim ih raskomadaju kljunom. [80] [81] Hobotnice se hrane oljuštenim mekušcima ili tako što razdvoje zaliske, ili bušeći rupu u ljusci kako bi ubrizgali nervni toksin. [82] [81] Nekada se smatralo da je rupula izbušena rupom, ali sada je pokazano da su uključeni mali zubi na vrhu papile slinovnice, a enzim u otrovnoj slini koristi se za otapanje kalcijum karbonat ljuske. Za to je potrebno oko tri sata O. vulgaris za stvaranje rupe od 0,6 mm (0,024 in). Nakon što školjka prodre, plijen umire gotovo trenutno, mišići se opuštaju, a hobotnica se lako uklanja iz mekih tkiva. Rakovi se također mogu tretirati na ovaj način. Vjerovatnije je da će se izbušiti vrste s čvrstim oklopom, a rakovi s mekim oklopom se pocijepaju. [83]

Neke vrste imaju druge načine hranjenja. Grimpoteuthis ima smanjenu ili nepostojeću radulu i guta plijen u cijelosti. [34] U rodu dubokog mora Stauroteuthis, neke od mišićnih stanica koje kontroliraju sisaljke kod većine vrsta zamijenjene su fotoforima za koje se vjeruje da varaju plijen usmjeravajući ih prema ustima, što ih čini jednom od rijetkih bioluminiscentnih hobotnica. [84]

Locomotion

Hobotnice se uglavnom kreću relativno sporim puzanjem, a neki plivaju u položaju ispred glave. Jet pogon ili plivanje unatrag, njihovo je najbrže sredstvo kretanja, nakon čega slijede plivanje i puzanje. [85] Kada im se ne žuri, obično puze po čvrstim ili mekim površinama. Nekoliko je ruku ispruženo prema naprijed, neki sisari se drže za podlogu, a životinja se vuče prema naprijed svojim snažnim mišićima ruku, dok druge ruke mogu gurnuti, a ne povući. Kako napreduje, ostale ruke kreću se naprijed da ponove ove radnje i originalni sisari se odlijepe. Tijekom puzanja otkucaji srca se gotovo udvostručuju, a životinji je potrebno deset ili petnaest minuta da se oporavi od relativno malih vježbi. [29]

Većina hobotnica pliva izbacujući mlaz vode iz plašta kroz sifon u more. Fizički princip iza ovoga je da sila potrebna za ubrzanje vode kroz otvor proizvodi reakciju koja pokreće hobotnicu u suprotnom smjeru. [86] Smjer kretanja ovisi o orijentaciji sifona. Prilikom plivanja glava je sprijeda, a sifon je usmjeren prema natrag, ali pri mlazu vodi visceralna grba, sifon je usmjeren prema glavi, a ruke u tragovima iza, pri čemu životinja ima fusiformni izgled. U alternativnoj metodi plivanja, neke se vrste spljošte dorzo-ventralno i plivaju s rukama ispruženim u stranu, što može omogućiti podizanje i biti brže od uobičajenog plivanja. Jetting se koristi za bijeg od opasnosti, ali je fiziološki neefikasan, zahtijeva toliko visok pritisak u omotaču da zaustavi otkucaje srca, što rezultira progresivnim deficitom kisika. [85]

Cirratne hobotnice ne mogu proizvesti mlazni pogon i oslanjaju se na svoja peraja za plivanje. Imaju neutralnu plovnost i plutaju kroz vodu sa ispruženim perajima. Oni također mogu skupljati ruke i okolnu mrežu kako bi napravili iznenadne pokrete poznate kao "poletanje". Drugi oblik kretanja je "pumpanje", koje uključuje simetrične kontrakcije mišića u njihovim mrežama koje proizvode peristaltičke valove. Ovo polako pokreće tijelo. [34]

Godine 2005. Adopus aculeatus i hobotnica sa venama (Amphioctopus marginatus) otkriveno je da hodaju na dvije ruke, istovremeno oponašajući biljnu materiju. [87] Ovaj oblik kretanja omogućava hobotnicama da se brzo odmaknu od potencijalnog predatora, a da ih ne prepoznaju. [85] Neke vrste hobotnica mogu nakratko ispuzati iz vode, što mogu učiniti između bazena plime i oseke. [88] [89] "Hodanje po škriljci" koristi hobotnica sa žilama pri nošenju naslaganih kokosovih ljuski. Hobotnica nosi školjke ispod sebe s dvije ruke i napreduje nespretnim hodom poduprtim preostalim rukama čvrsto ukočenim. [90]

Inteligencija

Hobotnice su vrlo inteligentne. [91] Eksperimenti sa labirintom i rješavanjem problema pokazali su dokaze o memorijskom sistemu koji može pohraniti i kratkoročnu i dugoročnu memoriju. Ne zna se tačno kakav doprinos učenje daje ponašanju hobotnice odraslih. Mlade hobotnice ne uče ništa od svojih roditelja, jer odrasli ne pružaju roditeljsku skrb osim čuvanja jaja dok se mlade hobotnice ne izlegu. [63]: 75

U laboratorijskim pokusima hobotnice se lako mogu naučiti razlikovati različite oblike i uzorke. Prijavljeno je da vježbaju posmatranje, [92] iako se osporava valjanost ovih nalaza. [91] Hobotnice su također primijećene u onome što je opisano kao igra: više puta puštaju boce ili igračke u kružnu struju u svojim akvarijumima, a zatim ih hvataju. [93] Hobotnice često izbijaju iz svojih akvarija, a ponekad i u druge u potrazi za hranom. [88] [94] [95] Hobotnica sa žilama sakuplja odbačene ljuske kokosa, a zatim ih koristi za izgradnju skloništa, primjer upotrebe alata. [90]

Promjena kamuflaže i boje

Hobotnice koriste kamuflažu prilikom lova i izbjegavanja predatora. Da bi to učinili, koriste se specijalizirane ćelije kože koje mijenjaju izgled kože prilagođavanjem njene boje, neprozirnosti ili refleksije. Hromatofori sadrže žute, narančaste, crvene, smeđe ili crne pigmente većina vrsta ima tri ove boje, dok neke imaju dvije ili četiri. Druge ćelije koje mijenjaju boju su reflektirajući iridofori i bijeli leukofori. [96] Ova sposobnost mijenjanja boje također se koristi za komunikaciju s drugim hobotnicama ili upozorenje na njih. [97]

Hobotnice mogu stvoriti ometajuće uzorke s valovima tamne boje po tijelu, prikaz poznat kao "oblak u prolazu". Mišići na koži mijenjaju teksturu plašta kako bi postigli veću kamuflažu. Kod nekih vrsta plašt može poprimiti šiljasti izgled algi kod drugih, anatomija kože ograničena je na relativno ujednačene nijanse jedne boje s ograničenom teksturom kože. Hobotnice koje su dnevne i žive u plitkoj vodi razvile su složeniju kožu od svojih noćnih i dubokomorskih kolega. [97]

Trik "pokretne stijene" uključuje hobotnicu koja oponaša stijenu, a zatim se kreće po otvorenom prostoru brzinom koja odgovara brzini okolne vode. [98]

Odbrana

Osim ljudi, hobotnice mogu plijeniti ribe, morske ptice, morske vidre, morski plodovi, kitovi i drugi glavonošci. [99] Hobotnice se obično skrivaju ili maskiraju kamuflažom i oponašaju, neke imaju upadljivu upozoravajuću boju (aposematizam) ili deimatično ponašanje. [97] Hobotnica može provesti 40% svog vremena skrivena u svojoj jazbini. Kada se hobotnici približi, ona može ispružiti ruku da istraži. 66% od Enteroctopus dofleini u jednoj studiji su imali ožiljke, pri čemu je 50% imalo amputirane ruke. [99] Plavi prstenovi visoko otrovne hobotnice s plavim prstenovima skriveni su u mišićnim kožnim naborima koji se skupljaju kada je životinja ugrožena, izlažući šarenicu. [100] Atlantska hobotnica s bijelim pjegama (Callistoctopus macropus) postaje jarko smeđecrvene boje sa ovalnim bijelim mrljama po cijelom ekranu visokog kontrasta. [101] Prikazi se često pojačavaju ispružanjem ruku, peraja ili mreže životinje kako bi izgledala što veća i prijeteća. [102]

Kad ih predator ugleda, obično pokušavaju pobjeći, ali mogu upotrijebiti i distrakciju s oblakom tinte izbačenim iz vrećice s tintom. Smatra se da tinta smanjuje efikasnost mirisnih organa, što bi pomoglo u izbjegavanju predatora koji koriste miris za lov, poput morskih pasa. Oblaci tinte nekih vrsta mogli bi djelovati kao pseudomorfi ili mamci koje grabežljivac umjesto toga napadne. [103]

Kada su napadnute, neke hobotnice mogu izvesti autotomiju ruke, na način sličan načinu na koji skinks i drugi gušteri odvajaju repove. Ruka koja puže može odvratiti pažnju potencijalnih grabežljivaca. Tako odrezane ruke ostaju osjetljive na podražaje i odmiču se od neugodnih osjeta. [104] Hobotnice mogu nadomjestiti izgubljene udove. [105]

Neke hobotnice, poput oponašajuće hobotnice, mogu kombinirati svoja vrlo fleksibilna tijela sa sposobnošću mijenjanja boje da oponašaju druge, opasnije životinje, poput lavova, morskih zmija i jegulja. [106] [107]

Patogeni i paraziti

Bolesti i paraziti koji pogađaju hobotnice su malo proučavani, ali je poznato da su glavonošci srednji ili konačni domaćini raznih parazitskih cestoda, nematoda i kopepoda. Prepoznato je 150 vrsta protistanskih i metazoa parazita. [108] Dicyemidae su porodica sićušnih crva koji se nalaze u bubrežnim dodacima mnogih vrsta [109] nije jasno da li su paraziti ili endosimbionti. Kokcidijanci u rodu Aggregata život u crijevima uzrokuje tešku bolest domaćinu. Hobotnice imaju urođeni imunološki sistem, a njihovi hemociti reagiraju na infekciju fagocitozom, inkapsulacijom, infiltracijom ili citotoksičnim aktivnostima kako bi uništili ili izolirali patogene. Hemociti igraju važnu ulogu u prepoznavanju i eliminaciji stranih tijela i sanaciji rana. Životinje u zatočeništvu su osjetljivije na patogene nego divlje. [110] Gram-negativna bakterija, Vibrio lentus, može uzrokovati lezije kože, izloženost mišića, a ponekad i smrt. [111]

Naučno ime Octopoda prvi je smislio i dao kao red hobotnica 1818. engleski biolog William Elford Leach [112], koji ih je prethodne godine klasifikovao kao Octopoida. [2] Octopoda se sastoji od oko 300 poznatih vrsta [113] i povijesno su bile podijeljene u dva podreda, Incirrina i Cirrina. [35] Međutim, noviji dokazi ukazuju na to da su Cirrina samo najosnovnija vrsta i da nisu jedinstvena klasa. [114] Inciratnim hobotnicama (većina vrsta) nedostaju ciri i uparene plivajuće peraje cirata. [35] Osim toga, unutrašnja ljuska incirrata prisutna je ili kao par stilova ili je uopće nema. [115]

Fosilna istorija i filogenija

Cephalopoda je evoluirala od mekušaca sličnog monoplakofori u kambriji prije nekih 530 miliona godina. Coleoidea se odvojila od nautiloida u devonu prije otprilike 416 miliona godina. Zauzvrat, koleoidi (uključujući lignje i hobotnice) unijeli su svoje ljuske u tijelo i prije nekih 276 miliona godina, tokom Perma, podijelili se na Vampyropoda i Decabrachia. [117] Hobotnice su se odvojile od Muensterelloidea unutar Vampyropoda u juri, možda prije nekih 155 miliona godina, vjerovatno su živjele blizu morskog dna u plitkim morskim sredinama. [117] [118] [116] Hobotnice se uglavnom sastoje od mekog tkiva, pa su fosili relativno rijetki. Kao glavonošci mekog tijela nedostaju im vanjske ljuske većine mekušaca, uključujući i druge glavonošce poput nautiloida i izumrlih Ammonoidea. [119] Imaju osam udova kao i ostale Coleoidee, ali im nedostaju ekstra specijalizirani dodaci za hranjenje poznati kao pipci, koji su duži i tanji s sisaljkama samo na krajevima nalik klupcima. [120] Vampirska lignja (Vampyroteuthis) takođe nema pipke, ali ima čulne niti. [121]

Kladogrami su zasnovani na Sanchez et al., 2018, koji su stvorili molekularnu filogeniju zasnovanu na mitohondrijskim i nuklearnim DNK markerima. [114] Stav Eledonidae je iz Ibáñeza i sur., 2020., sa sličnom metodologijom. [122] Datumi odstupanja su iz Kröger et al., 2011. i Fuchs et al, 2019. [117] [116]

Molekularna analiza hobotnica pokazuje da su podred Cirrina (Cirromorphida) i nadporodica Argonautoidea parafiletični i da su rastavljeni. Ovi nazivi su prikazani pod navodnicima i kurzivom na kladogramu.

Uređivanje RNK i genom

Hobotnice, kao i drugi koleoidni glavonošci, ali za razliku od većine bazalnih glavonožaca ili drugih mekušaca, sposobne su za veće uređivanje RNK, mijenjajući sekvencu nukleinske kiseline primarnog transkripta molekula RNK, nego bilo koji drugi organizam. Uređivanje je koncentrirano u nervnom sistemu i utiče na proteine ​​uključene u nervnu ekscitabilnost i neuronsku morfologiju. Više od 60% RNA transkripata za koleoidne mozgove se kodira uređivanjem, u poređenju s manje od 1% za čovjeka ili voćnu muhu.Koleoidi se uglavnom oslanjaju na ADAR enzime za uređivanje RNK, što zahtijeva velike dvolančane RNA strukture da bi okružile mjesta za uređivanje. I strukture i mjesta za uređivanje su očuvani u genomu kolooida, a stope mutacija za mjesta su ozbiljno otežane. Stoga je veća plastičnost transkriptoma nastala po cijenu sporije evolucije genoma. [123] [124]

Genom hobotnice je neupadljivo bilateralni osim velikog razvoja dve porodice gena: protokadherina, koji regulišu razvoj neurona i faktora transkripcije C2H2 cinkovog prsta. Mnogi geni specifični za glavonošce izraženi su u životinjskoj koži, sisaljkama i nervnom sistemu. [45]

U kulturi

Drevni pomorci bili su svjesni hobotnice, o čemu svjedoče umjetnička djela i dizajn. Na primjer, rezbarija u kamenu pronađena u arheološkom oporavku iz bronzanog doba minojskog Krita u Knososu (1900–1100 pne) prikazuje ribara koji nosi hobotnicu. [125] Zastrašujuće moćna Gorgona iz grčke mitologije možda je bila inspirirana hobotnicom ili lignjom, a sama hobotnica predstavlja odsječenu glavu Meduze, kljun kao izbočeni jezik i očnjake, a njeni pipci kao zmije. [126] Kraken su legendarna morska čudovišta ogromnih razmjera za koje se kaže da obitavaju na obalama Norveške i Grenlanda, obično se u umjetnosti prikazuju kao divovske hobotnice koje napadaju brodove. Linnaeus ga je uključio u prvo izdanje svog 1735 Systema Naturae. [127] [128] Jedan prijevod havajskog mita o stvaranju Kumulipo sugerira da je hobotnica jedini preživjeli iz prethodnog doba. [129] [130] [131] Akkorokamui je ogromno čudovište nalik hobotnici iz folklora Ainu, obožavano u šintoizmu. [132]

Bitka sa hobotnicom igra značajnu ulogu u knjizi Viktora Igoa Travailleurs de la mer (Trudnici mora), koji se odnosi na njegovo vrijeme u egzilu u Guernseyju. [133] Zbirka kratkih priča Iana Fleminga iz 1966. godine Octopussy i The Living Daylights, i 1983 james bond film je djelomično inspiriran Hugovom knjigom. [134]

Japanska erotska umjetnost, shunga, uključuje otiske drvenih blokova ukiyo-e, poput otiska Katsushike Hokusai iz 1814. godine Tako to ama (San ribarske žene), u kojem je ama ronilac seksualno isprepleten s velikom i malom hobotnicom. [135] [136] Otisak je preteča erotike pipaka. [137] Biolog P. Z. Myers je na svom naučnom blogu zabilježio, faringula, da se hobotnice pojavljuju u "izvanrednim" grafičkim ilustracijama koje uključuju žene, pipke i gole grudi. [138] [139]

Budući da ima brojne ruke koje izviru iz zajedničkog centra, hobotnica se često koristi kao simbol moćne i manipulativne organizacije, kompanije ili zemlje. [140]

Opasnost

Hobotnice uglavnom izbjegavaju ljude, ali su incidenti potvrđeni. Na primjer, pacifička hobotnica od 2,4 metra (8 stopa), za koju se kaže da je bila gotovo savršeno kamuflirana, "nabacila se" na ronioca i "prepirala" se oko njegove kamere prije nego što je pustila. Drugi ronilac je susret snimio video zapisom. [141] Sve vrste su otrovne, ali samo hobotnice s plavim prstenovima imaju otrov smrtonosan za ljude. [142] Ujedi se prijavljuju svake godine u cijelom rasponu životinja od Australije do istočnog Indo-Tihog oceana. Oni grizu samo kada su isprovocirani ili slučajno nagaženi ugrizi su mali i obično bezbolni. Čini se da otrov može prodrijeti u kožu bez probijanja, uz produženi kontakt. Sadrži tetrodotoksin koji uzrokuje paralizu blokirajući prijenos živčanih impulsa do mišića. To uzrokuje smrt zbog respiratorne insuficijencije koja dovodi do cerebralne anoksije. Nijedan protuotrov nije poznat, ali ako se može umjetno nastaviti disati, pacijenti se oporave u roku od 24 sata. [143] [144] Ugrizi su zabilježeni kod hobotnica drugih vrsta u zatočeništvu i ostavljaju otekline koje nestaju za dan ili dva. [145]

Ribarstvo i kuhinja

Ribolov hobotnica postoji širom svijeta s ukupnim ulovom koji varira između 245.320 i 322.999 metričkih tona od 1986. do 1995. [146] Svjetski ulov je dostigao vrhunac 2007. godine na 380.000 tona, a opao je za desetinu do 2012. godine [1. 4. metoda]. uključuju lonce, zamke, koče, zamke, drift ribolov, koplje, udicu i skupljanje ruku. [146] Hobotnica se jede u mnogim kulturama, poput mediteranske i azijske obale. [148] Ruke, a ponekad i drugi dijelovi tijela su pripremljeni na različite načine, često varirajući u zavisnosti od vrste ili geografije. Žive hobotnice jedu se u nekoliko zemalja svijeta, uključujući i SAD. [149] [150] Grupe za dobrobit životinja su se usprotivile ovoj praksi na osnovu toga da hobotnice mogu iskusiti bol. [151] Hobotnice imaju efikasnost konverzije hrane veću od učinkovitosti pilića, što čini akvakulturu hobotnica mogućom. [152] Hobotnice se natječu s ljudskim ribolovom koji cilja na druge vrste, pa čak i pljačkaju zamke i mreže za svoj ulov, a i sami mogu biti uhvaćeni kao usputni ulov ako ne mogu pobjeći. [153]

U nauci i tehnologiji

U klasičnoj Grčkoj, Aristotel (384–322 pne) je komentirao sposobnost hobotnice da mijenja boju, kako za kamuflažu tako i za signalizaciju, u svom Historia animalium: "Hobotnica... traži svoj plijen tako što mijenja svoju boju tako da je izgleda kao boja kamenja u blizini, to čini i kada je uznemirena." [154] Aristotel je primijetio da je hobotnica imala hektokotilnu ruku i predložio je da se može koristiti u seksualnoj reprodukciji. Ova tvrdnja nije bila vjerovana sve do 19. stoljeća. Opisao ga je 1829. godine francuski zoolog Georges Cuvier, koji je pretpostavio da je to parazitski crv, nazvavši ga novom vrstom, Hectocotylus octopodis. [155] [156] Drugi zoolozi su mislili da je to spermatofor za koji je njemački zoolog Heinrich Müller vjerovao da je "dizajniran" da se odvoji tokom kopulacije. 1856. danski zoolog Japetus Steenstrup pokazao je da se koristi za prijenos sperme i da se rijetko odvaja. [157]

Hobotnice nude mnoge mogućnosti u biološkim istraživanjima, uključujući njihovu sposobnost regeneracije udova, promjene boje kože, inteligentnog ponašanja s raspodijeljenim živčanim sustavom i upotrebe 168 vrsta protokaderina (ljudi imaju 58), proteina koji vode veze neuroni stvaraju jedni s drugima. Kalifornijska dvotočkasta hobotnica je sekvencirala svoj genom, omogućavajući istraživanje njegovih molekularnih adaptacija. [45] Pošto su nezavisno evoluirali inteligenciju nalik sisavcima, hobotnice je uporedio filozof Peter Godfrey-Smith, koji je proučavao prirodu inteligencije, [159] sa hipotetičkim inteligentnim vanzemaljcima. [160] Njihove vještine rješavanja problema, zajedno s mobilnošću i nedostatkom krute strukture omogućuju im bijeg iz navodno sigurnih tenkova u laboratorijima i javnim akvarijima. [161]

Zbog svoje inteligencije, hobotnice su u nekim zemljama navedene kao pokusne životinje na kojima se operacija ne može izvesti bez anestezije, zaštita koja se obično proteže samo na kralježnjake. U Velikoj Britaniji od 1993. do 2012. uobičajena hobotnica (Octopus vulgaris) bio je jedini beskičmenjak zaštićen prema Zakonu o životinjama (naučni postupci) iz 1986. [162] Godine 2012. ovo zakonodavstvo je prošireno na sve glavonošce [163] u skladu s općom direktivom EU. [164]

Neka istraživanja robotike istražuju biomimikriju karakteristika hobotnice. Ruke hobotnice mogu se kretati i osjetiti u velikoj mjeri autonomno bez intervencije iz centralnog nervnog sistema životinje. Tim u Italiji je 2015. godine napravio robote mekog tijela koji mogu puzati i plivati, zahtijevajući samo minimalno računanje. [165] [166] Godine 2017. jedna njemačka kompanija je napravila ruku s mekom pneumatski kontroliranom silikonskom hvataljkom opremljenom s dva reda sisaljki. U stanju je uhvatiti predmete poput metalne cijevi, časopisa ili loptice i napuniti čašu izlijevanjem vode iz boce. [167]


Životni ciklus

Reprodukcija

Hobotnice su gonohorične i imaju jednu gonadu smještenu pozadi koja je povezana sa celimom. Testisi kod mužjaka i jajnik kod ženki ispupčuju se u gonokoel i gamete se ovdje oslobađaju. Gonokoel je povezan gonoduktom sa šupljinom plašta u koju ulazi na gonoporu. ⎢] Optička žlijezda stvara hormone koji uzrokuju sazrijevanje i starenje hobotnice te stimuliraju proizvodnju gameta. Žlijezda može biti pokrenuta uvjetima okoline kao što su temperatura, svjetlost i ishrana, koji na taj način kontroliraju vrijeme reprodukcije i životni vijek. ⏇ ] ⏈ ]

Kada se hobotnice razmnožavaju, mužjak koristi specijaliziranu ruku nazvanu hektokotil za prijenos spermatofora (paketa sperme) iz krajnjeg organa reproduktivnog trakta ("penis" glavonožaca) u šupljinu ženkinog plašta. ⏉] Hektokotil kod bentoskih hobotnica je obično treća desna ruka, koja ima udubljenje u obliku kašike i modifikovane sisaljke blizu vrha. Kod većine vrsta do oplodnje dolazi u šupljini plašta. ⎢ ]

Reprodukcija hobotnica je proučavana kod samo nekoliko vrsta. Jedna od takvih vrsta je džinovska pacifička hobotnica, kod koje je udvaranje, posebno kod mužjaka, praćeno promjenama u teksturi i boji kože. Mužjak se može držati za gornji ili bočni dio ženke ili se postaviti pored nje. Postoje neke spekulacije da bi prvo mogao upotrijebiti svoj hektokotil za uklanjanje bilo kakve spermatofore ili sperme koja je već prisutna u ženki. On uzima spermatofor iz svoje spermatoforne vrećice s hektokotilusom, ubacuje ga u ženkinu ​​plaštnu šupljinu i odlaže na odgovarajuću lokaciju za vrstu, što je u džinovskoj pacifičkoj hobotnici otvor jajovoda. Na ovaj način se prenose dvije spermatofore, dugačke oko jedan metar (jard), a prazni krajevi mogu viriti iz ženinog plašta. ⏊ ] Složeni hidraulični mehanizam oslobađa spermu iz spermatofora, a ženka je interno skladišti. ⎢]

Otprilike četrdeset dana nakon parenja, ženka divovske pacifičke hobotnice pričvršćuje niz malih oplođenih jaja (ukupno 10.000 do 70.000) na stijene u pukotini ili pod prevjesom. Ovdje ih čuva i brine o njima oko pet mjeseci (160 dana) dok se ne izlegu. ⏊ ] U hladnijim vodama, poput onih van Aljaska , može proći čak 10 mjeseci da se jaja potpuno razviju. ⏋ ]: 74 Ženka prozračuje jajašca i održava ih čistima ako se ostave bez nadzora, mnoga jaja se neće izleći. ⏌ ] Za to vrijeme se ne hrani i ubrzo umire. Mužjaci postaju stari i umiru nekoliko sedmica nakon parenja. ⏍ ]

Jaja imaju veliko žumance, cijepanje (podjela) je površno, a na polu se razvija zametni disk. Tijekom gastrulacije, rubovi toga rastu i okružuju žumanjak, tvoreći žumanjčanu vrećicu, koja na kraju čini dio crijeva. Leđna strana diska raste prema gore i tvori embrij, sa ljuskom žlijezde na leđnoj površini, škrgama, plaštem i očima. Ruke i lijevak razvijaju se kao dio stopala na ventralnoj strani diska. Ruke kasnije migriraju prema gore, formirajući prsten oko lijevka i usta. Žumance se postupno apsorbira kako se embrij razvija. ⎢ ]

Većina mladih hobotnica izleže se kao paralarve i planktoni su tjednima do mjesecima, ovisno o vrsti i temperaturi vode. Hrane se kopepodima, ličinkama člankonožaca i drugim zooplanktonom, koji se na kraju nastanjuju na dnu oceana i izravno se razvijaju u odrasle jedinke bez izrazitih metamorfoza prisutnih u drugim skupinama ličinki mekušaca. ⎢] Vrste hobotnice koje proizvode veća jaja – uključujući južni plavoprstenasti, karipski greben, kalifornijski dvopek, Eledone moschata ⏎] i dubokomorske hobotnice – nemaju paralarvalni stadij, već se izlegu kao bentoske životinje slične odraslim jedinkama. ⏋] :74–75 ⏏]

Kod argonauta (papirnati nautilus), ženka luči finu, nazubljenu, papirnatu ljusku u koju se odlažu jaja i u kojoj ona također boravi dok pluta usred okeana. U tome ona odgaja mlade, a služi i kao potpora za uzgon koja joj omogućava da prilagodi svoju dubinu. Muški argonaut je malen u poređenju i nema oklop. ⏐]

Životni vijek

Očekivano trajanje života hobotnica je relativno kratko, a neke vrste žive čak šest mjeseci. Džinovska pacifička hobotnica, jedna od dvije najveće vrste hobotnice, može živjeti čak pet godina. Životni vijek hobotnice ograničen je reprodukcijom: mužjaci mogu živjeti samo nekoliko mjeseci nakon parenja, a ženke umiru ubrzo nakon izleganja jaja. Izuzetak je veća pacifička prugasta hobotnica koja se može razmnožavati više puta u životu od oko dvije godine. ⏑ ] Reproduktivni organi hobotnice sazrijevaju zbog hormonskog utjecaja vidne žlijezde, ali rezultiraju inaktivacijom njihovih probavnih žlijezda, što obično uzrokuje da hobotnica umre od gladi. ⏒ ]: 276–277 Utvrđeno je da je eksperimentalno uklanjanje obje optičke žlijezde nakon mrijesta rezultiralo prestankom legla, nastavkom hranjenja, povećanjem rasta i znatno produženim životnim vijekom. ⏓ ]


Sadržaj

Postoji preko 800 postojećih vrsta glavonožaca, [4] iako se nove vrste i dalje opisuju. Procjenjuje se da je opisano 11.000 izumrlih svojti, iako mekana priroda glavonožaca znači da ih nije lako fosilizirati. [5]

Glavonošci se nalaze u svim okeanima Zemlje. Niko od njih ne podnosi slatku vodu, ali kratke lignje, Lolliguncula brevis, pronađen u zaljevu Chesapeake, značajan je djelomični izuzetak jer podnosi bočatu vodu. [6] Smatra se da glavonošci ne mogu živjeti u slatkoj vodi zbog višestrukih biohemijskih ograničenja, a u svom 400+ miliona godina postojanja nikada se nisu upustili u potpuno slatkovodna staništa. [7]

Glavonošci zauzimaju većinu dubine okeana, od ponorne ravnice do površine mora. Njihova raznolikost je najveća u blizini ekvatora (

40 vrsta izvučeno u mreže na 11°N studijom raznolikosti) i smanjuje se prema polovima (

5 vrsta uhvaćeno na 60°N). [8]

Nervni sistem i ponašanje Uredi

Glavonošci se široko smatraju najinteligentnijim od beskičmenjaka i imaju dobro razvijena čula i veliki mozak (veći od onih u puževa). [9] Nervni sistem glavonožaca je najsloženiji od beskičmenjaka [10] [11], a njihov omjer mase mozga prema tijelu pada između onog endotermnih i ektotermnih kralježnjaka. [8]: 14 Također je poznato da su glavonošci u zatočeništvu izlazili iz svojih akvarija, manevrirali udaljenošću laboratorijskog poda, ulazili u drugi akvarij kako bi se hranili rakovima i vraćali se u svoj akvarij. [12]

Mozak je zaštićen u hrskavičavoj lobanji. Divovska živčana vlakna plašta glavonožaca široko su korištena dugi niz godina kao eksperimentalni materijal u neurofiziologiji, zbog velikog promjera (zbog nedostatka mijelinizacije) relativno ih je lako proučavati u usporedbi s drugim životinjama. [13]

Mnogi glavonošci su društvena bića kada su izolirani od svoje vrste, a primijećene su i neke vrste koje se plivaju ribom. [14]

Neki glavonošci mogu letjeti zrakom na udaljenosti do 50 m. Iako glavonošci nisu posebno aerodinamični, oni postižu ove impresivne domete mlaznim pogonom i dalje izbacujući vodu iz lijevka dok je organizam u zraku. [15] Životinje rašire peraje i pipke kako bi formirale krila i aktivno kontrolirale silu podizanja držanjem tijela. [16] Jedna vrsta, Todarodes pacificus, primijećeno je kako se pipci šire u obliku ravnog ventilatora sa sluznim filmom između pojedinih pipaka [16] [17], dok je drugi, Sepioteuthis sepioidea, primijećeno je kako pipke stavljaju u kružni raspored. [18]

Senses Edit

Glavonošci imaju napredan vid, mogu otkriti gravitaciju sa statocistama i imaju različite hemijske organe čula. [8] : 34 hobotnice koriste svoje ruke da istražuju svoju okolinu i mogu ih koristiti za percepciju dubine. [8]

Vision Edit

Većina glavonožaca oslanja se na vid kako bi otkrili grabežljivce i plijen, te komunicirali jedni s drugima. [19] Slijedom toga, vid glavonožaca je oštar: eksperimenti obuke pokazali su da obična hobotnica može razlikovati svjetlinu, veličinu, oblik i vodoravnu ili okomitu orijentaciju objekata. Morfološka konstrukcija daje očima glavonožaca iste performanse kao i morski psi. Međutim, njihova se konstrukcija razlikuje, jer glavonošcima nedostaje rožnica i imaju izvijenu mrežnicu. [19] Oči glavonožaca su također osjetljive na ravan polarizacije svjetlosti. [20] Za razliku od mnogih drugih glavonožaca, nautilusi nemaju dobar vid, njihova struktura oka je visoko razvijena, ali im nedostaje čvrsto sočivo. Imaju jednostavno oko sa rupicom kroz koje voda može proći. Umjesto vida, smatra se da životinja koristi miris kao primarno čulo za pronalaženje hrane, kao i za lociranje ili identifikaciju potencijalnih partnera.

Iznenađujuće, s obzirom na njihovu sposobnost promjene boje, sve hobotnice [21] i većina glavonožaca [22] [23] smatraju se daltonistima. Koleoidni glavonošci (hobotnice, lignje, sipa) imaju jedan tip fotoreceptora i nemaju sposobnost da odrede boju upoređujući detektovani intenzitet fotona u više spektralnih kanala. Kad se kamufliraju, koriste svoje hromatofore da promijene svjetlinu i uzorak prema pozadini koju vide, ali njihova sposobnost usklađivanja sa specifičnom bojom pozadine može doći iz ćelija poput iridofora i leukofora koje reflektiraju svjetlost iz okoline. [24] Oni takođe proizvode vizuelne pigmente po cijelom tijelu i mogu osjetiti nivo svjetlosti direktno iz njihovog tijela. [25] Dokazi o boji vidljivi su u pjenušavoj enopskoj lignji (Watasenia scintillans), [22] [26] koji postiže vid u boji korištenjem tri različita molekula retine: A1, najosjetljiviji na zeleno-plavo (484 nm) A2, na plavo-zeleno (500 nm) i A4, na plavo ( 470 nm), koji se vežu za njegov opsin. [27]

Godine 2015. opisan je novi mehanizam za spektralnu diskriminaciju kod glavonožaca. Ovo se oslanja na iskorištavanje hromatske aberacije (ovisnost o žarišnoj duljini o valnoj duljini). Numeričko modeliranje pokazuje da kromatska aberacija može dati korisne hromatske informacije kroz ovisnost oštrine slike o akomodaciji. Neobični prorezi izvan ose i prstenasti oblici zjenica kod glavonožaca povećavaju ovu sposobnost. [28]

Uređivanje fotorecepcije

Godine 2015. objavljeni su molekularni dokazi koji ukazuju na to da su hromatofori glavonožaca fotosenzitivna reverzna transkripcijska polimerazna lančana reakcija (RT-PCR) otkrila je transkripte koji kodiraju rodopsin i retinohrom unutar mrežnjače i kože dugoperaje obalne lignje (Doryteuthis pealeii), i obična sipa (Sepia officinalis) i sipa (Sepia latimanus). Autori tvrde da je ovo prvi dokaz da dermalna tkiva glavonožaca mogu posjedovati potrebnu kombinaciju molekula kako bi odgovorila na svjetlost. [29]

Slušanje Edit

Pokazalo se da neke lignje detektuju zvuk koristeći svoje statociste, [30] ali, generalno, glavonošci su gluvi.

Upotreba svjetla Edit

Većina glavonožaca posjeduje skup komponenti kože koji stupaju u interakciju sa svjetlošću. Oni mogu uključivati ​​iridofore, leukofore, hromatofore i (kod nekih vrsta) fotofore. Kromatofore su obojene pigmentne stanice koje se šire i skupljaju u skladu s time da proizvode boju i uzorak koji mogu koristiti na zapanjujući niz načina. [8] [29] Osim što pružaju kamuflažu sa svojim porijeklom, neki glavonošci bioluminisciraju, sijajući svjetlo prema dolje kako bi prikrili svoje sjene od svih predatora koji se skrivaju ispod njih. [8] Bioluminiscenciju proizvode bakterijski simbionti, glavonožac domaćin je u stanju detektirati svjetlost koju proizvode ti organizmi. [31] Bioluminiscencija se također može koristiti za privlačenje plijena, a neke vrste koriste šarene ekrane da impresioniraju prijatelje, zastraše grabežljivce ili čak međusobno komuniciraju. [8]

Coloration Edit

Glavonošci mogu promijeniti svoje boje i uzorke u milisekundama, bilo radi signalizacije (i unutar vrste i radi upozorenja) ili aktivne kamuflaže, [8] jer se njihove hromatofore šire ili skupljaju. [32] Iako se čini da se promjene boje prvenstveno oslanjaju na unos vida, postoje dokazi da ćelije kože, posebno hromatofore, mogu detektirati svjetlost i prilagoditi se svjetlosnim uvjetima neovisno o očima. [33] Hobotnica mijenja boju i teksturu kože tokom tihog i aktivnog ciklusa spavanja. [34]

Glavonošci mogu koristiti hromatofore poput mišića, zbog čega mogu promijeniti boju kože jednako brzo kao i oni. Boja je tipično jača kod obalnih vrsta od onih koje žive u otvorenom oceanu, čije su funkcije ograničene na ometajuću kamuflažu. [8]: 2 Ove hromatofore se nalaze po cijelom tijelu hobotnice, međutim, njima upravlja isti dio mozga koji kontrolira izduženje tijekom mlaznog pogona kako bi se smanjio otpor. Kao takvi, ako mlaznice hobotnice mogu problijedjeti jer mozak nije u stanju postići i kontrolu izduženja i kontrolu hromatofora. [35] Većina hobotnica oponaša odabrane strukture u svom vidnom polju umjesto da postanu složena boja njihove pune pozadine. [36]

Dokazi o originalnoj obojenosti otkriveni su u fosilima glavonožaca koji datiraju još iz silura, ove ortokonične jedinke su imale koncentrične pruge, za koje se smatra da su služile kao kamuflaža. [37] Devonski glavonošci imaju složenije šare boja, nepoznate funkcije. [38]

Ink Edit

Sa izuzetkom Nautilidae i vrste hobotnica koje pripadaju podredu Cirrina, [39] svi poznati glavonošci imaju vrećicu s mastilom, koja se može koristiti za izbacivanje oblaka tamnog mastila da zbuni grabežljivce. [21] Ova vreća je mišićna vreća koja je nastala kao produžetak stražnjeg crijeva. Leži ispod crijeva i otvara se u anus, u koji se njegov sadržaj - gotovo čisti melanin - može brizgati u blizini baze lijevka, što znači da se tinta može distribuirati izbačenom vodom dok glavonožac koristi svoj mlazni pogon. [21] Izbačeni oblak melanina je obično pomiješan, nakon izbacivanja, sa sluzi, proizvedenom na drugom mjestu u plaštu, i stoga formira gust oblak, što rezultira vizualnim (i možda kemosenzornim) oštećenjem predatora, poput dimne zavjese. Međutim, primijećeno je sofisticiranije ponašanje u kojem glavonožac oslobađa oblak s većim sadržajem sluzi, koji približno podsjeća na glavonošca koji ga je oslobodio (ovaj mamac se naziva pseudomorf). Ova strategija često dovodi do toga da grabežljivac napada pseudomorfa, a ne njegov plijen koji brzo odlazi. [21] Za više informacija pogledajte Ponašanje tinte.

Mastilna vreća glavonožaca dovela je do zajedničkog naziva "riba mastila", [40] ranije riba s olovkom i mastilom. [41]

Krvožilni sistem Uredi

Glavonošci su jedini mekušci sa zatvorenim cirkulacijskim sistemom. Koleoidi imaju dva škržna srca (poznata i kao razgranata srca) koja kreću krv kroz kapilare škrga. Jedno sistemsko srce tada pumpa oksigeniranu krv kroz ostatak tijela. [42]

Kao i većina mekušaca, glavonošci koriste hemocijanin, protein koji sadrži bakar, umjesto hemoglobina za transport kisika. Kao rezultat toga, njihova krv je bezbojna kada je deoksigenirana i postaje plava kada je izložena zraku. [43]

Respiration Edit

Glavonošci razmjenjuju plinove s morskom vodom tjerajući vodu kroz svoje škrge, koje su pričvršćene za krov organizma. [44]: 488 [45] Voda ulazi u šupljinu plašta s vanjske strane škrga, a ulaz u šupljinu plašta se zatvara. Kada se plašt stegne, voda se tjera kroz škrge koje se nalaze između šupljine plašta i lijevka. Izbacivanje vode kroz lijevak može se koristiti za pogon mlaznog pogona. Ako se disanje koristi istodobno s mlaznim pogonom, mogu se očekivati ​​veliki gubici u brzini ili stvaranju kisika. [46] [47] Škrge, koje su mnogo efikasnije od onih drugih mekušaca, pričvršćene su na ventralnu površinu šupljine plašta. [45] Postoji kompromis s veličinom škrga u pogledu načina života. Da bi se postigle velike brzine, škrge moraju biti male - voda će brzo prolaziti kroz njih kada je potrebna energija, nadoknađujući njihovu malu veličinu. Međutim, organizmi koji provode većinu svog vremena polako se krećući po dnu, prirodno ne propuštaju mnogo vode kroz svoju šupljinu za kretanje pa imaju veće škrge, zajedno sa složenim sustavima koji osiguravaju da im voda neprestano ispire škrge, čak i kad organizam je nepomičan. [44] Protok vode kontrolira se kontrakcijama radijalnih i kružnih mišića plašta. [48]

Škrge glavonožaca podržane su kosturom čvrstih vlaknastih proteina, a nedostatak mukopolisaharida razlikuje ovu matricu od hrskavice. [49] [50] Također se smatra da su škrge uključene u izlučivanje, s NH4 + zamjena sa K+ iz morske vode. [45]

Kretanje i uzgon Uređivanje

Iako se većina glavonožaca može kretati mlaznim pogonom, ovo je način putovanja koji troši mnogo energije u usporedbi s repnim pogonom koji koriste ribe. [51] Efikasnost vodenog mlaza pogonjenog pogonom (tj. Froudeova efikasnost) je veća od rakete. [52] Relativna efikasnost mlaznog pogona dalje opada kako se veličina životinja povećava, paralarve su daleko efikasnije od juvenilnih i odraslih jedinki. [53] Od paleozoičke ere, budući da je konkurencija s ribama stvorila okruženje u kojem je efikasno kretanje bilo ključno za opstanak, mlazni pogon preuzeo je zadnju ulogu, pri čemu su se peraje i pipci koristili za održavanje stabilne brzine. [5] Iako mlazni pogon nikada nije jedini način kretanja, [5]: 208 kretanje stop-start koje pružaju mlaznice i dalje je korisno za pružanje rafala velike brzine-ne samo pri hvatanju plijena ili izbjegavanju predatora. [5] Zaista, čini glavonošce najbržim morskim beskičmenjacima, [8]: Predgovor i mogu nadmašiti većinu riba. [44] Mlaz se nadopunjuje kretanjem peraja u lignji, pri čemu se peraje zakriljuju svaki put kada se mlaz otpusti, pojačavajući potisak koji se zatim produžuje između mlaznica (vjerovatno kako bi se izbjeglo potonuće). [53] Oksigenirana voda se unosi u šupljinu plašta do škrga i kroz mišićnu kontrakciju ove šupljine, istrošena voda se izbacuje kroz hiponom, koji nastaje naborom u plaštu. Razlika u veličini između stražnjeg i prednjeg kraja ovog organa kontrolira brzinu mlaza koji organizam može proizvesti. [54] Brzina organizma može se tačno predvidjeti za datu masu i morfologiju životinje. [55] Kretanje glavonožaca je obično unazad jer se voda izbacuje naprijed kroz hiponom, ali smjer se može donekle kontrolirati usmjeravanjem u različitim smjerovima. [56] Neki glavonošci prate ovo izbacivanje vode uz šum pucanja nalik na metak, za koji se vjeruje da funkcionira kako bi uplašio potencijalne predatore. [57]

Glavonošci koriste sličnu metodu pokretanja unatoč njihovoj sve većoj veličini (kako rastu) mijenjajući dinamiku vode u kojoj se nalaze. Stoga njihove paralarve ne koriste ekstenzivno svoja peraja (koja su manje efikasna pri niskim Reynoldsovim brojevima) i prvenstveno koriste svoje mlaznice da bi se pokrenule prema gore, dok veliki odrasli glavonošci teže plivati ​​manje učinkovito i s većim oslanjanjem na peraje. [53]

Smatra se da su rani glavonošci proizvodili mlaznice uvlačeći svoje tijelo u ljuske, kao Nautilus radi danas. [58] Nautilus je takođe sposoban da stvori mlaz talasanjem svog levka, ovaj sporiji tok vode je pogodniji za ekstrakciju kiseonika iz vode. [58] Kada je nepomičan, Nautilus može izvući samo 20% kisika iz vode. [59] Brzina mlaza u Nautilus je mnogo sporiji nego kod koleoida, ali je manje muskulature i energije uključeno u njegovu proizvodnju. [60] Potisak mlaza u glavonožaca kontrolira se prvenstveno najvećim promjerom otvora lijevka (ili, možda, prosječnim promjerom lijevka) [61]: 440 i promjerom šupljine plašta. [62] Promjene u veličini otvora se najčešće koriste pri srednjim brzinama. [61] Apsolutna postignuta brzina ograničena je zahtjevom glavonožaca da udiše vodu radi izbacivanja. Ovaj unos ograničava maksimalnu brzinu na osam dužina tijela u sekundi, brzinu koju većina glavonožaca može postići nakon dva udarca lijevom. [61] Voda puni šupljinu ulazeći ne samo kroz otvore, već i kroz lijevak. [61] Lignje mogu izbaciti do 94% tečnosti unutar svoje šupljine u jednom mlaznom potisku. [52] Kako bi se prilagodile brzim promjenama u unosu i izbacivanju vode, otvori su vrlo fleksibilni i mogu promijeniti svoju veličinu za faktor od dvadeset radijusa lijevka, naprotiv, mijenja se samo za faktor od oko 1,5. [61]

Neke vrste hobotnica također mogu hodati po morskom dnu. Lignje i sipe mogu se kretati na kratke udaljenosti u bilo kojem smjeru valovanjem mišića oko plašta.

Iako većina glavonožaca pluta (tj. Neutralno je plutajuća ili gotovo pa je većina glavonožaca približno 2–3% gušća od morske vode [14]), to postižu na različite načine. [51] Neki, kao npr Nautilus, dopuštaju plinu da difundira u jaz između plašta i ljuske, drugi dopuštaju čistijoj vodi da curi iz njihovih bubrega, tjerajući gušću slanu vodu iz tjelesnih šupljina [51] drugi, poput nekih riba, akumuliraju ulja u jetri [51] a neke hobotnice imaju želatinozno tijelo s lakšim kloridnim ionima koji zamjenjuju sulfat u kemiji tijela. [51]

Lignje primarno pate od negativnog uzgona u glavonožaca. Negativan uzgon znači da neke lignje, posebno one čije su dubine staništa prilično plitke, moraju aktivno regulirati svoj okomiti položaj. To znači da moraju trošiti energiju, često mlazanjem ili valovima, kako bi održali istu dubinu. Zbog toga su troškovi transporta mnogih lignji prilično visoki. S obzirom na to, lignje i drugi glavonošci koji žive u dubokim vodama imaju tendenciju da budu neutralnije plutajući što uklanja potrebu za regulacijom dubine i povećava njihovu lokomotornu efikasnost. [63] [64]

The Macrotritopus defilippi, ili hobotnica koja živi u pijesku, viđena je kako oponaša obojenost i plivajuće pokrete iverka koji živi u pijesku Bothus lunatus kako biste izbjegli grabežljivce. Hobotnice su mogle spljoštiti svoja tijela i vratiti ruke kako bi izgledale isto kao iverke, kao i da se kreću istom brzinom i pokretima. [65]

Ženke dvije vrste, Ocythoe tuberculata i Haliphron atlanticus, razvile su pravu plivajuću bešiku. [66]

Octopus vs. Squid Locomotion Edit

Dvije kategorije glavonožaca, hobotnice i lignje, uvelike se razlikuju u svom kretanju iako pripadaju istoj klasi. Na hobotnice se općenito ne gleda kao na aktivne plivače, često se zatekne kako čiste morsko dno umjesto da plivaju na velike udaljenosti kroz vodu. S druge strane, lignje mogu prijeći velike udaljenosti, a neke se kreću i do 2000 km u 2,5 mjeseca prosječnim tempom od 0,9 dužina tijela u sekundi. [67] Postoji glavni razlog za razliku u tipu pokreta i efikasnosti: anatomija.

I hobotnice i lignje imaju plašt (naveden gore) koji funkcionira prema disanju i kretanju u obliku mlaza. Sastav ovih omotača razlikuje se između dvije porodice. Kod hobotnica plašt se sastoji od tri tipa mišića: uzdužnog, radijalnog i kružnog. Uzdužni mišići idu paralelno sa dužinom hobotnice i koriste se kako bi plašt održali iste dužine tokom procesa mlazanja. S obzirom na to da se radi o mišićima, može se primijetiti da to znači da hobotnica mora aktivno savijati uzdužne mišiće tokom mlazanja kako bi plašt zadržao na konstantnoj dužini. Radijalni mišići idu okomito na uzdužne mišiće i koriste se za zadebljanje i stanjivanje stijenke plašta. Konačno, kružni mišići se koriste kao glavni aktivatori mlazanja. To su mišićne trake koje okružuju plašt i proširuju/skupljaju šupljinu. Sva tri tipa mišića rade zajedno kako bi proizveli mlaz kao pogonski mehanizam. [67]

Lignje nemaju uzdužne mišiće koje imaju hobotnice. Umjesto toga, imaju tuniku. [67] Ova tunika je napravljena od slojeva kolagena i okružuje gornji i donji dio plašta. Budući da su napravljene od kolagena, a ne od mišića, tunike su kruta tijela koja su mnogo jača od mišića. Ovo lignjama pruža neke prednosti za plivanje mlaznim pogonom. Ukočenost znači da nema potrebnog savijanja mišića da bi plašt ostao iste veličine. Osim toga, tunike zauzimaju samo 1% debljine stijenke plašta lignje, dok uzdužna mišićna vlakna zauzimaju do 20% debljine stijenke plašta kod hobotnica. [67] Također zbog krutosti tunike, radijalni mišići u lignjama mogu se jače stezati.

Plašt nije jedino mjesto gdje lignje imaju kolagen. Kolagenska vlakna nalaze se kroz ostala mišićna vlakna u plaštu. Ova kolagenska vlakna djeluju kao elastika i ponekad se nazivaju "kolagenim izvorima". [67] Kao što naziv implicira, ova vlakna djeluju kao opruge. Kada se radijalni i kružni mišići u plaštu stegnu, dostižu točku u kojoj kontrakcija više nije učinkovita za kretanje stvorenja prema naprijed. U takvim slučajevima, višak kontrakcije se pohranjuje u kolagenu koji tada efikasno počinje ili pomaže u širenju plašta na kraju mlaza. U nekim testovima pokazalo se da kolagen može početi povećavati pritisak u plaštu do 50 ms prije nego što se pokrene mišićna aktivnost. [67]

Ove anatomske razlike između lignji i hobotnica mogu pomoći u objašnjenju zašto se lignje plivaju uporedivo s ribom, dok se hobotnice obično oslanjaju na druge oblike kretanja po morskom dnu, poput dvonožnog hodanja, puzanja i plivanja bez mlaza. [68]

Shell Edit

Nautilusi su jedini postojeći glavonošci s pravom vanjskom školjkom. Međutim, sve ljuske mekušaca nastaju od ektoderme (vanjskog sloja embrija) u sipa (Sepia spp.), na primjer, invaginacija ektoderma se formira tijekom embrionalnog razdoblja, što rezultira ljuskom (sipina kost) koja je unutar odrasle osobe. [69] Isto vrijedi i za hitinski gladius lignje [69] i hobotnice. [70] Cirrat hobotnice imaju lučne nosače hrskavičavih peraja, [71] koje se ponekad nazivaju i "ostaci školjke" ili "gladius". [72] Incirrina imaju ili par štapićastih stajleta ili nemaju tragove unutrašnje školjke, [73] a nekim lignjama također nedostaje gladius. [74] Olupljeni koleoidi ne čine kladu, pa čak ni parafiletičku grupu. [75] Spirula ljuska počinje kao organska struktura, a zatim se vrlo brzo mineralizira. [76] Školjke koje su "izgubljene" mogu se izgubiti resorpcijom komponente kalcijum karbonata. [77]

Ženke iz roda hobotnice Argonauta izlučuju specijaliziranu kutiju za jaja od tankog papira u kojoj se nalaze, a to se popularno smatra "ljuskom", iako nije pričvršćeno za tijelo životinje i ima zasebno evolucijsko podrijetlo.

Najveća grupa granatiranih glavonožaca, amoniti, je izumrla, ali su njihove ljuske vrlo česte kao fosili.

Čini se da je taloženje karbonata, koje dovodi do mineralizirane ljuske, povezano s kiselošću matriksa organske ljuske (vidi školjku mekušaca) glavonošci koji formiraju školjku imaju kiseli matriks, dok gladius lignje ima bazičnu matricu. [78] Osnovni raspored vanjskog zida glavonožaca je: vanjski (sferulički) prizmatični sloj, laminarni (sedefasti) sloj i unutarnji prizmatični sloj. Debljina svakog sloja zavisi od taksona. [79] U modernim glavonožcima Ca karbonat je aragonit. Što se tiče ostalih školjki mekušaca ili skeleta koralja, najmanje vidljive jedinice su nepravilne zaobljene granule. [80]

Dodaci za glavu Uredi

Glavonošci, kao što naziv implicira, imaju mišićave dodatke koji se protežu od glave i okružuju usta. Koriste se za ishranu, mobilnost, pa čak i reprodukciju. U koloidima ih ima osam ili deset. Dekapodi poput sipe i lignje imaju pet parova. Duža dva, nazvana pipci, aktivno su uključeni u hvatanje plijena [1]: 225 mogu se brzo produžiti (za samo 15 milisekundi [1]: 225). Kod džinovskih lignji mogu doseći dužinu od 8 metara. Mogu se završiti u proširenom klubu prekrivenom dlakom. [1]: 225 Kraća četiri para se nazivaju oružje, a uključeni su u držanje i manipulaciju zarobljenim organizmom. [1]: 225 I oni imaju naivčine, sa strane najbliže ustima pomažu u držanju plijena. [1]: 226 hobotnica ima samo četiri para ruku prekrivenih sisanjem, kako naziv govori, iako razvojne abnormalnosti mogu promijeniti broj izraženih ruku. [81]

Pipak se sastoji od debele središnje živčane vrpce (koja mora biti debela da bi se omogućilo neovisno upravljanje svakom sisaljkom) [82] okružene kružnim i radijalnim mišićima. Budući da volumen pipaka ostaje konstantan, kontrakcija kružnih mišića smanjuje radijus i omogućava brzo povećanje dužine. Obično se produljenje od 70% postiže smanjenjem širine za 23%. [1]: 227 Kraćim krakovima nedostaje ova mogućnost.

Veličina pipaka je povezana sa veličinom bukalne šupljine veće, jači pipci mogu držati plijen jer se iz njega uzimaju mali ugrizi sa brojnijim, manjim pipcima, plijen se guta cijeli, tako da usna šupljina mora biti veća. [83]

Nautilidi izvana granatirani (Nautilus i Allonautilus) imaju oko 90 dodataka sličnih prstima, nazvanih pipci, koji nemaju sisaljke, ali su umjesto toga ljepljivi i djelomično se mogu uvući.

Feeding Edit

Svi živi glavonošci imaju dvodijelni kljun [8]: 7 većina ima radulu, iako je smanjena kod većine hobotnica i potpuno je nema Spirula. [8]: 7 [84]: 110 Hrane se hvatajući plijen svojim pipcima, uvlačeći ga u usta i grizući ga. [21] Imaju mješavinu otrovnih probavnih sokova, od kojih su neki proizvedeni simbiotskim algama, koje izbacuju iz žlijezda slinovnica na zarobljeni plijen koji im se drži u ustima. Ovi sokovi odvajaju meso plijena od kosti ili ljuske. [21] Žlijezda slinovnica na svom kraju ima mali zub koji se može ubosti u organizam da ga probavi iznutra. [21]

Sama probavna žlijezda je prilično kratka. [21] Ima četiri elementa, pri čemu hrana prolazi kroz usjev, želudac i cekum prije nego što uđe u crijeva. Većina probave, kao i apsorpcija hranjivih tvari, događa se u probavnoj žlijezdi, koja se ponekad naziva i jetra. Hranjive tvari i otpadne tvari razmjenjuju se između crijeva i probavne žlijezde kroz par veza koje povezuju žlijezdu sa spojem želuca i slijepog crijeva. [21] Ćelije u probavnoj žlijezdi direktno oslobađaju pigmentirane kemikalije za izlučivanje u lumen crijeva, koje se zatim vezuju sa sluzom koja prolazi kroz anus kao dugačke tamne žice, izbacuju se uz pomoć izdahnute vode iz lijevka. [21] Glavonošci imaju tendenciju da koncentrišu unesene teške metale u svoje tjelesno tkivo. [85] Međutim, ruke hobotnice koriste familiju hemotaktilnih receptora (CR) specifičnih za glavonošce da budu njihov sistem "okus na dodir". [86]

Radula Edit

Radula glavonožaca sastoji se od više simetričnih redova do devet zuba [87] – trinaest u fosilnim klasama. [88] Organ je smanjen ili čak vestigijalni kod određenih vrsta hobotnica, a kod njega ga nema Spirula. [88] Zubi mogu biti homodontni (tj. slični oblikom u nizu), heterodontni (inače) ili ktenodontni (češljasti). [88] Njihova visina, širina i broj vrhova variraju među vrstama. [88] Uzorak zuba se ponavlja, ali svaki red ne mora biti identičan posljednjem u hobotnici, na primjer, niz se ponavlja svakih pet redova. [88] : 79

Glavonožci radulae poznati su iz fosilnih naslaga koje datiraju još od Ordovicija. [89] Obično su sačuvani u tjelesnoj komori glavonožaca, obično zajedno s mandibulama, ali to ne mora uvijek biti slučaj [90] mnoge radule su sačuvane u nizu postavki u Mason Creeku. [91] Radule je obično teško otkriti, čak i ako su sačuvane u fosilima, jer se stijena mora izdubiti i puknuti na pravi način da ih izloži, na primjer, radule su pronađene samo u devet od 43 roda amonita, [ 92] [ potrebno pojašnjenje ] i još su rjeđi u neamonoidnim oblicima: samo tri predmezozojske vrste posjeduju jednu. [89]

Ekskretorni sistem Edit

Većina glavonožaca posjeduje jedan par velikih nefridija. Filtrirani azotni otpad nastaje u perikardijalnoj šupljini grančica, od kojih je svako uskim kanalom povezano sa nefridijem. Kanal isporučuje izlučevine u bubrežnu vrećicu nalik mjehuru, a također apsorbira višak vode iz filtrata. Nekoliko izraslina lateralne šuplje vene prodire u bubrežnu vrećicu, neprestano se naduvavajući i ispuhujući dok kucaju grančija srca. Ova radnja pomaže ispumpavanju izlučenog otpada u vrećice, koji se kroz pore ispušta u šupljinu plašta. [93]

Nautilus, neobično, posjeduje četiri nefridije, od kojih nijedna nije povezana s perikardnom šupljinom.

Ugradnja amonijaka je važna za formiranje ljuske kod kopnenih mekušaca i drugih linija koje nisu mekušci. [94] Budući da je protein (tj. meso) glavni sastojak ishrane glavonožaca, velike količine amonijum jona se proizvode kao otpad. Glavni organi koji su uključeni u oslobađanje ovog viška amonijaka su škrge. [95] Stopa oslobađanja je najniža u granatiranih glavonožaca Nautilus i Sepia kao rezultat korištenja dušika da napune svoje ljuske plinom kako bi povećali uzgon. [95] Drugi glavonošci koriste amonijum na sličan način, pohranjujući ione (kao amonijum hlorid) kako bi smanjili njihovu ukupnu gustoću i povećali uzgonu. [95]

Reprodukcija i životni ciklus Edit

Glavonošci su raznovrsna grupa vrsta, ali dijele zajedničke osobine životne povijesti, na primjer, imaju brzu stopu rasta i kratak životni vijek. [96] Stearns (1992) je sugerirao da, kako bi se proizveo najveći mogući broj održivog potomstva, događaji mrijesta zavise od ekoloških faktora okoline organizma. Većina glavonožaca ne pruža roditeljsku skrb svom potomstvu, osim, na primjer, hobotnice, koja pomaže ovom organizmu povećati stopu preživljavanja svojih potomaka. [96] Na životni ciklus morskih vrsta utiču različiti uslovi okoline. [97] Na razvoj embrija glavonožaca mogu uvelike utjecati temperatura, zasićenost kisikom, zagađenje, intenzitet svjetlosti i salinitet. [96] Ovi faktori su važni za brzinu embrionalnog razvoja i uspjeh izleganja embriona. Dostupnost hrane također igra važnu ulogu u reproduktivnom ciklusu glavonožaca. Ograničenje hrane utječe na vrijeme mrijesta zajedno s njihovom funkcijom i rastom. [97] Vrijeme mrijesta i mrijest variraju među morskim vrstama u korelaciji su s temperaturom, iako se glavonošci u plitkoj vodi mrijeste u hladnim mjesecima kako bi se potomstvo izleglo na toplijim temperaturama. Uzgoj može trajati od nekoliko dana do mjesec dana. [96]

Seksualna zrelost Edit

Glavonošci koji su spolno zreli i odrasle veličine počinju da se mrijeste i razmnožavaju. Nakon prijenosa genetskog materijala na sljedeću generaciju, odrasli glavonošci tada umiru. [96] Seksualno sazrijevanje kod mužjaka i ženki glavonožaca može se promatrati iznutra povećanjem gonada i pomoćnih žlijezda. [98] Parenje bi bio loš pokazatelj seksualnog sazrijevanja kod ženki koje mogu primiti spermu kada nisu u potpunosti reproduktivno zrele i pohraniti je dok ne budu spremne za oplodnju jajnih stanica. [97] Mužjaci su agresivniji u konkurenciji prije parenja u prisustvu nezrelih ženki nego u konkurenciji za spolno zrelu ženku. [99] Većina mužjaka glavonožaca razvije hektokotil, vrh ruke koji je sposoban da prenese svoje spermatozoide u šupljinu ženki. Iako ne koriste sve vrste, na primjer, hektokotil, odrasli nautilus oslobađa spadiks. [100] Indikacija spolne zrelosti ženki je razvoj brahijalnih fotofora za privlačenje partnera. [101]

Gnojidba Edit

Glavonošci nisu mrijestenici. Tokom procesa oplodnje, ženke koriste spermu koju mužjak daje vanjskom oplodnjom. Unutrašnja oplodnja se može vidjeti samo kod hobotnica. [98] Pokretanje kopulacije počinje kada mužjak uhvati ženku i obuhvati je rukom, bilo u položaju "muško -ženski vrat" ili ustima na usta, ovisno o vrsti. Mužjaci tada započinju proces oplodnje tako što se nekoliko puta skupljaju ogrtač kako bi oslobodili spermatozoide. [102] Glavonošci se često pare nekoliko puta, što utiče na mužjake da se pare duže sa ženkama koje su ranije imale skoro utrostručenje broja kontrakcija plašta. [102] Kako bi osigurali oplodnju jaja, ženke glavonožaca oslobađaju peptid koji privlači spermu kroz želatinozne slojeve jajašca kako bi usmjerili spermatozoide. Ženke glavonožaca polažu jaja u kandžama. Svako jaje je sastavljeno od zaštitnog omotača kako bi se osigurala sigurnost embrija u razvoju kada se pusti u vodeni stup. Reproduktivne strategije razlikuju se među vrstama glavonožaca. U divovskoj pacifičkoj hobotnici velika jaja polažu u jazbinu, često će im trebati nekoliko dana da ih sve polože. [98] Jednom kada se jaja oslobode i pričvrste za zaštićeni supstrat, ženke tada uginu, [98] čineći ih semelpare. Kod nekih vrsta glavonožaca, kvačice za jaja su usidrene za supstrate pomoću sluzave ljepljive tvari. Ova jaja su nabubrena perivitelinskom tečnošću (PVF), hipertoničnom tečnošću koja sprečava prerano izleganje. [103] Oplođena jajna jata neutralno plutaju ovisno o dubini na kojoj su položena, ali se mogu naći i u podlogama poput pijeska, matrice koralja ili morskih algi. [97] Budući da ove vrste ne pružaju roditeljsku brigu o svom potomstvu, ženka može ubrizgati mastilo u kapsule jaja kako bi zamaskirala embrije od predatora. [97]

Muško -muško takmičenje Edit

Većina glavonožaca se bavi agresivnim seksom: protein u omotaču muške kapsule stimulira ovo ponašanje. Oni se također uključuju u muško -mušku agresiju, gdje veći mužjaci nastoje pobijediti u interakciji. [96] Kad je ženka u blizini, mužjaci se neprestano nabijaju i mlate rukama. Ako nijedan mužjak ne odstupi, ruke se pružaju prema leđima, otkrivajući usta, nakon čega slijedi grizenje vrhova ruku. [104] Tokom takmičenja u paru, mužjaci takođe učestvuju u tehnici koja se naziva ispiranje. Ovu tehniku ​​koristi drugi mužjak koji pokušava da se pari sa ženkom. Ispiranjem se uklanjaju spermatofori u bukalnoj šupljini koje je tamo postavio prvi partner tjeranjem vode u šupljinu. [96] Još jedno ponašanje u koje se uključuju mužjaci je parenje tenisica ili mimikrija - manji mužjaci prilagođavaju svoje ponašanje ženkom kako bi smanjili agresiju. Ovom tehnikom mogu oploditi jajašca, dok većeg mužjaka ometa drugi mužjak. [104] Tokom ovog procesa, mužjaci patika brzo ubacuju spermu nalik kapi u sjemenu posudu. [105]

Odabir prijatelja Uredi

Izbor para viđen je kod vrsta sipe, gdje ženke preferiraju neke mužjake u odnosu na druge, iako su karakteristike željenih mužjaka nepoznate. [96] Hipoteza kaže da ženke odbijaju mužjake mirisnim znakovima, a ne vizualnim znakovima. [96] Nekoliko vrsta glavonožaca poliandrozno prihvaća i skladišti više muških spermatofora, što je identifikovano uzimanjem DNK otisaka prstiju. [102] Ženke više nisu prijemčive za pokušaje parenja dok drže jaja u naručju. Ženke mogu pohraniti spermu na dva mjesta (1) u usnu šupljinu gdje nedavno upareni mužjaci postavljaju svoje spermatofore, i (2) u unutrašnje posude za skladištenje sperme gdje se skladište paketi sperme od prethodnih mužjaka. [96] Skladištenje spermatofora dovodi do nadmetanja sperme u kojem se kaže da ženka kontrolira koji se par oplođuje jajne stanice. Kako bi smanjili ovu vrstu konkurencije, mužjaci razvijaju agonistička ponašanja poput čuvanja partnera i ispiranja. [96] Hapalochlaena lunulata, ili plavoprstenasta hobotnica, lako se pari i sa mužjacima i sa ženkama. [106]

Seksualni dimorfizam Edit

U raznim morskim organizmima, vidi se da su ženke veće veličine u odnosu na mužjake kod nekih blisko povezanih vrsta. U nekim lozama, kao što je hobotnica s pokrićem, mužjaci postaju strukturno manji i manji nalik na termin, patuljasti mužjaci "patuljastog" obično se javljaju pri niskoj gustoći. [107] Mužjak hobotnice je primjer seksualno-evolucijskog patuljastog oblika. Ženke rastu 10.000 do 40.000 puta veće od mužjaka, a omjer spolova između mužjaka i ženki može se razlikovati odmah nakon izleganja jaja. [107]

Embriologija Uredi

Jaja glavonožaca imaju širok raspon veličina, od 1 do 30 mm u prečniku. [108] Oplođena jajna ćelija se u početku dijeli i proizvodi disk zametnih ćelija na jednom polu, a žumance ostaje na suprotnom polu. Zametni disk raste kako bi omotao i na kraju upio žumanjak, tvoreći embrij. Pipci i ruke prvo se pojavljuju na stražnjem dijelu tijela, gdje bi stopalo bilo kod drugih mekušaca, a tek kasnije migriraju prema glavi. [93] [109]

Lijevak glavonožaca razvija se na vrhu glave, dok se usta razvijaju na suprotnoj površini. [110]: 86 Rani embriološki stadiji podsjećaju na gastropodove predaka i postojeće monoplakofore. [109]

Školjke se razvijaju iz ektoderma kao organski okvir koji se naknadno mineralizira. [69] In Sepia, koji ima unutrašnju ljusku, ektoderm formira invaginaciju čije pore se zatvaraju prije nego što se taloži organski okvir. [69]

Razvoj Edit

Vremenski period do izlijeganja je vrlo promjenjiv. Mala jaja u toplijim vodama se najbrže izležu, a novorođenčad se može pojaviti tek nakon nekoliko dana. Veća jaja u hladnijim vodama mogu se razviti više od godinu dana prije izleganja. [108]

Proces od mrijesta do izlijeganja slijedi sličnu putanju u svih vrsta, a glavna varijabla je količina žumanjka koja je dostupna mladima i kada ga embrij apsorbira. [108]

Za razliku od većine drugih mekušaca, glavonošci nemaju morfološki različit stadij larve. Umjesto toga, maloljetnici su poznati kao paralarve. Brzo nauče loviti, koristeći susrete s plijenom za usavršavanje svojih strategija. [108]

Rast mladih jedinki je obično alometrijski, dok je rast odraslih izometrijski. [111]

Tradicionalni pogled na evoluciju glavonožaca smatra da su oni evoluirali u kasnom kambriju od pretka nalik monoplakoforu [112] sa zakrivljenom, suženom školjkom, [113] koja je bila blisko povezana sa gastropodima (puževima). [114] Sličnost rano ljuskavih glavonožaca Plectronoceras nekim gastropodima je korišten u prilog ovom stavu. Razvoj sifonke bi omogućio da školjke ovih ranih oblika postanu ispunjene plinom (dakle, plutajuće) kako bi ih poduprle i držale školjke uspravno dok je životinja puzala po podu i odvojila prave glavonošce od pretpostavljenih predaka kao što su as Knightoconus, kojem je nedostajao sifon. [114] Neutralna ili pozitivna uzgon (tj. Sposobnost lebdenja) došla bi kasnije, nakon čega bi slijedilo plivanje u Plectronoceridi i na kraju mlazni pogon u više izvedenih glavonožaca. [115]

Mogući rani kambrijski ostaci pronađeni su na poluotoku Avalon, koji odgovaraju genetskim podacima za pretkambrijsko podrijetlo. [116]

Međutim, neke morfološke dokaze teško je uskladiti s ovim stavom i ponovnim opisom Nectocaris pteryx, koji nije imao školjku i činilo se da posjeduje mlazni pogon na način "izvedenih" glavonožaca, zakomplikovalo je pitanje redoslijeda u kojem su se razvijale karakteristike glavonožaca – pod uvjetom Nectocaris je uopće glavonožac. [117]

Rani glavonošci bili su vjerovatno grabežljivci pri vrhu hranidbenog lanca. [21] Nakon što je kambrijsko izumiranje dovelo do nestanka mnogih Anomalocaridida, grabežljive niše postale su dostupne za druge životinje. [118] Tokom ordovicijskog perioda primitivni glavonošci su prošli kroz impulse diverzifikacije [119] kako bi postali raznoliki i dominantni u morima paleozoika i mezozoika. [120]

U ranom paleozoiku, njihov raspon je bio daleko ograničeniji nego danas, uglavnom su bili ograničeni na sublitoralne regije plitkih polica niskih geografskih širina i obično su se javljali u vezi s trombolitima. [121] Kako je Ordovicijanac napredovao, postepeno se usvajala više pelagična navika. [121] Dubokovodni glavonošci, iako rijetki, pronađeni su u donjem ordoviciju – ali samo u vodama na visokim geografskim širinama. [121] Srednji Ordovician je vidio prve glavonošce sa pregradama dovoljno jakim da se nose s pritiscima povezanim s dubljom vodom, i mogli su naseljavati dubine veće od 100-200 m. [119] Smjer namotavanja ljuske pokazao bi se ključnim za budući uspjeh loza, endogastrično namotavanje omogućilo bi postizanje velike veličine samo ravnom školjkom, dok je egzogastrično namotavanje - u početku prilično rijetko - dopuštalo spirale poznate iz fosila rekord za razvoj, sa njihovom odgovarajućom velikom veličinom i raznovrsnošću. [122] (Endogastrična znači da je ljuska zakrivljena tako da je ventralna ili donja strana uzdužno konkavna (trbuh unutra) egzogastrična znači da je ljuska zakrivljena tako da je ventralna strana uzdužno konveksna (trbuh prema van) što omogućava da lijevak bude usmjeren unazad ispod ljuska.) [122]

Preci koleoida (uključujući većinu modernih glavonožaca) i preci modernog nautilusa, razišli su se u floijansko doba ranog ordovicijskog perioda, prije više od 470 miliona godina. [121] [123] Bactritida, silursko-trijaska grupa ortokonusa, se široko smatra parafiletskom bez koleoida i amonoida, to jest, potonje grupe su nastale unutar Bactritida. [124]: 393 Povećanje raznolikosti koleoida i amonoida uočeno je oko početka devonskog perioda i odgovara dubokom povećanju raznolikosti ribe. To bi moglo predstavljati porijeklo dvije izvedene grupe. [124]

Za razliku od većine modernih glavonožaca, najstarije sorte imale su zaštitne ljuske. Ove školjke su u početku bile stožaste, ali su se kasnije razvile u zakrivljene nautiloidne oblike koji se vide u modernim vrstama nautilusa. Smatra se da je konkurentski pritisak ribe prisilio oblike sa ljuskom u dublju vodu, što je omogućilo evolucijski pritisak prema gubitku ljuske i dovelo do modernih kolooida, promjene koja je dovela do većih metaboličkih troškova povezanih s gubitkom plovnosti, ali koja je omogućila da ponovo koloniziraju plitke vode. [114] : 36 Međutim, neki od nautiloida s ravnim školjkama evoluirali su u belemnite, od kojih su neki evoluirali u lignje i sipe. [ potrebna verifikacija ] Gubitak školjke je također mogao biti posljedica evolucijskog pritiska da se poveća manevarska sposobnost, što je rezultiralo većom ribom sličnom navikom. [1] : 289

Postojala je debata o embriološkom porijeklu dodataka glavonožaca. [125] Sve do sredine dvadesetog veka, hipoteza "Ruke kao glava" bila je široko priznata. U ovoj teoriji, ruke i pipci glavonožaca izgledaju slično dodacima glave gastropoda, što sugerira da bi mogli biti homologne strukture. Dodaci glavonožaca okružuju usta, pa bi se logično mogli izvesti iz tkiva embrionalne glave.[126] Međutim, hipoteza "Ruke kao stopalo", koju je predložio Adolf Naef 1928. godine, sve je više favorizirana [125], na primjer, mapiranje sudbine pupova udova u komornom nautilusu ukazuje na to da pupoljci udova potječu iz embrionalnog tkiva "stopala" . [127]

Genetika Edit

Sekvenciranje cijelog genoma glavonožaca ostalo je izazovno za istraživače zbog dužine i ponavljanja njihove DNK. [128] Karakteristike genoma glavonožaca u početku su pretpostavljane da su rezultat cijelog dupliciranja genoma. Nakon potpunog sekvenciranja kalifornijske hobotnice sa dvije tačke, genom je pokazao slične obrasce kao i drugi morski beskičmenjaci sa značajnim dodacima u genomu za koje se pretpostavlja da su jedinstveni za glavonošce. Nisu pronađeni dokazi o potpunom dupliciranju genoma. [129]

Unutar genoma hobotnice sa dvije tačke u Kaliforniji postoje značajne replikacije dvije porodice gena. Značajno je da su samo ranije poznate proširene porodice gena pokazale replikativno ponašanje kod kralježnjaka. [129] Prva porodica gena je identifikovana kao Protokadherini koji se pripisuju razvoju neurona. Protokaderini djeluju kao molekuli adhezije stanica, bitni za sinaptičku specifičnost. Mehanizam replikacije porodice gena Protocadherin kod kičmenjaka pripisuje se složenom spajanju ili rezanju i lijepljenju iz lokusa. Nakon sekvenciranja kalifornijske hobotnice s dvije tačke, istraživači su otkrili da se porodica gena za prorokadherin kod glavonožaca proširila u genomu zbog tandemske duplikacije gena. Različiti mehanizmi replikacije za Protocadherin gene ukazuju na nezavisnu evoluciju ekspanzije Protocadherin gena kod kralježnjaka i beskičmenjaka. [129] Analiza pojedinačnih gena protokadherina glavonožaca ukazuje na nezavisnu evoluciju između vrsta glavonožaca. Vrsta obalne lignje Doryteuthis pealeii sa proširenim porodicama gena Protocadherin značajno se razlikuje od onih kalifornijske hobotnice s dvije tačke što sugerira da se ekspanzija gena nije dogodila prije specijacije unutar glavonožaca. Unatoč različitim mehanizmima ekspanzije gena, geni protokaderina hobotnice s dvije točke bili su sličniji kralježnjacima nego lignjama, što ukazuje na konvergentni mehanizam evolucije. Druga porodica gena poznata kao C2H2 su mali proteini koji funkcionišu kao faktori transkripcije cinka. Za C2H2 se smatra da umiruje funkcije DNK, RNK i proteina unutar ćelije. [128]

Sekvencirani kalifornijski genom hobotnice s dvije tačke također je pokazao značajno prisustvo transposabilnih elemenata kao i ekspresiju transpozona. Iako je uloga transpozibilnih elemenata u morskim kralježnjacima još uvijek relativno nepoznata, uočena je značajna ekspresija transpozona u tkivima nervnog sistema. [130] U studiji sprovedenoj na kičmenjacima, ekspresija transpozona tokom razvoja u Drosophila melanogaster aktivirala je genomsku raznolikost između neurona. [131] Ova raznolikost povezana je s povećanjem memorije i učenja kod sisavaca. Veza između transpozona i povećane sposobnosti neurona može pružiti uvid u uočenu inteligenciju, memoriju i funkciju glavonožaca. [130]

Uredi filogeniju

Približan konsenzus postojeće filogenije glavonožaca, nakon Strugnella et al. 2007, prikazano je u kladogramu. [75] Mineralizirani taksoni su unutra podebljano. Priključivanje klade uključujući Sepia i Spirula nije jasno da bilo koja od tačaka označenih zvezdicom može predstavljati koren ove klade.

Određene bentoske lignje (npr. Bathyteuthoidea)

Unutarnju filogeniju glavonožaca teško je ograničiti mnoge molekularne tehnike su usvojene, ali rezultati su oprečni. [75] [132] Nautilus teži da se smatra vanjskom grupom, sa Vampyroteuthis formirajući grupu za druge lignje, međutim u jednoj analizi nautiloidi, hobotnice i teuthide iscrtavaju se kao politomija. [75] Neke molekularne filogenije ne obnavljaju mineralizirane koloide (Spirula, Sepia, i Metasepija) međutim, kao kladu, drugi oporavljaju ovu mrzovoljniju kladu, s Spirula kao sestrinska grupa Sepia i Metasepija u kladi koja se vjerovatno razišla prije kraja trijasa. [133] [134]

Molekularne procjene za divergenciju klada variraju. Jedna 'statistički čvrsta' procjena ima Nautilus odstupajući od Octopus prije 415 ± 24 miliona godina. [135]

Taksonomija Edit

Klasifikacija koja je ovdje predstavljena, za recentne glavonošce, uglavnom slijedi iz Current Classification of Recent Cephalopoda (maj 2001.), za fosilne glavonošce preuzima Arkell et al. 1957, Teichert i Moore 1964, Teichert 1988 i drugi. Tri podklase su tradicionalne i odgovaraju tri reda glavonožaca koje je Bather prepoznao. [136]

Klasa Cephalopoda († označava izumrle grupe)

  • Potklasa Nautiloidea: Osnovni ektokoklijatni glavonošci koji su bili izvor za Ammonoidea i Coleoidea.
    • Red † Plectronocerida: predni glavonošci iz kambrijskog razdoblja
    • Naručite † Ellesmerocerida (500 do 470 Ma)
    • Red † Endocerida (485 do 430 Ma)
    • Red † Actinocerida (480 do 312 Ma)
    • Naručite † Discosorida (482 do 392 Ma)
    • Red † Pseudorthocerida (432 do 272 Ma)
    • Red † Tarphycerida (485 do 386 Ma)
    • Red † Oncocerida (478,5 do 324 Ma)
    • Naručite Nautilida (postojeća 410,5 Ma do danas)
    • Narudžba † Orthocerida (482,5 do 211,5 Ma)
    • Red † Ascocerida (478 do 412 Ma)
    • Red † Bactritida (418,1 do 260,5 Ma)
    • Red † Goniatitida (388,5 do 252 Ma)
    • Red † Ceratitida (254 do 200 Ma)
    • Naručite † Ammonitida (215 do 66 Ma)
    • Kohorta † Belemnoidea: Belemniti i srodnici
      • Rod † Jeletzkya
      • Red † Aulacocerida (265 do 183 Ma)
      • Red † Phragmoteuthida (189,6 do 183 Ma)
      • Red Hematitida (339,4 do 318,1 Ma)
      • Naručite † Belemnitida (339,4 do 66 Ma)
      • Rod † Belemnoteuthis (189,6 do 183 Ma)
      • Nadred Decapodiformes (također poznat kao Decabrachia ili Decembranchiata)
        • Naručite Spirulida: Ramova lignja
        • Red Sepiida: sipa
        • Naručite Sepiolida: lignje pigmejske, bobtajl i flaša
        • Red Teuthida: lignje
        • Porodica † Trachyteuthididae
        • Naručite Vampyromorphida: Vampirska lignja
        • Naručite Octopoda: hobotnica
        • Red † Boletzkyida

        Druge se klasifikacije razlikuju, prvenstveno po tome kako su različiti redovi desetonožaca povezani i trebaju li to biti redovi ili porodice.

        Suprafamilijalna klasifikacija Rasprave Edit

        Ovo je starija klasifikacija koja kombinuje one koje se nalaze u delovima K i L Traktat o paleontologiji beskičmenjaka, koji čini osnovu za i dobrim dijelom je zadržan klasifikacijama koje su došle kasnije.

        Nautiloidi općenito (Teichert i Moore, 1964) slijed kako je dat.

        Potklasa † Endoceratoidea. Ne koristi Flower, npr. Flower i Kummel 1950, interjoceridi uključeni u Endocerida. Red † Endocerida Red † Podrazred Intejocerida † Actinoceratoidea Ne koristi Flower, ibid Red † Podrazred Actinocerida Nautiloidea Nautiloidea u ograničenom smislu. Red † Ellesmerocerida Plectronocerida se kasnije odvojio kao zaseban red. Red † Orthocerida Uključuje ortoceride i pseudortoceride Red † Ascoceridin red † Red onkocerida † Diskosoridni red † Red Tarphycerida † Barrandeocerida Polifiletička grupa koja je sada uključena u red Tarphycerida potklasa Nautilida † Bactritoidea red † Bactritida

        Paleozojska amonoidea (Miller, Furnish i Schindewolf, 1957.)

        Mezozoična amonoidea (Arkel i sur., 1957.)

        Naknadne revizije uključuju uspostavljanje tri gornjeg kambrijskog reda, Plectronocerida, Protactinocerida i Yanhecerida razdvajanje pseudorthocerida kao Pseudorthocerida, i podizanje orthoceratida kao podklase Orthoceratoidea.

        Shevyrev klasifikacija Uredi

        Shevyrev (2005) je predložio podjelu na osam podklasa, koje se uglavnom sastoje od raznovrsnijih i brojnijih fosilnih oblika, [137] [138] iako je ova klasifikacija kritizirana kao proizvoljna. [139]

        • Potklasa † Ellesmeroceratoidea
          • Naručite † Plectronocerida (501 do 490 Ma)
          • Red † Protactinocerida
          • Naručite † Yanhecerida
          • Red † Ellesmerocerida (500 do 470 Ma)
          • Red † Endocerida (485 do 430 Ma)
          • Red † Intejocerida (485 do 480 Ma)
          • Red † Actinocerida (480 do 312 Ma)
          • Red † Basslerocerida (490 do 480 Ma)
          • Red † Tarphycerida (485 do 386 Ma)
          • Red † Lituitida (485 do 480 Ma)
          • Red † Discosorida (482 do 392 Ma)
          • Narudžba † Oncocerida (478,5 do 324 Ma)
          • Naručite Nautilida (410,5 Ma-Rec)
          • Narudžba † Orthocerida (482,5 do 211,5 Ma)
          • Red † Ascocerida (478 do 412 Ma)
          • Red † Dissidocerida (479 do 457,5 Ma)
          • Red † Bajkalocerida

          Kladistička klasifikacija Uredi

          Još jedan noviji sistem dijeli sve glavonošce na dvije klade. Jedan uključuje nautilus i većinu fosilnih nautiloida. Druga klada (Neocephalopoda ili Angusteradulata) bliža je modernim koleoidima i uključuje belemnoide, amonoide i mnoge porodice ortocerida. Postoje i glavonošci iz matične grupe tradicionalnih Ellesmerocerida koji ne pripadaju niti jednoj kladi. [141] [142]

          Koleoidi, uprkos nekim sumnjama, [1] : 289 izgledaju iz molekularnih podataka kao monofiletski. [143]

          Drevni pomorci bili su svjesni glavonožaca, o čemu svjedoče umjetnička djela poput rezbarenja kamena pronađenog u arheološkom oporavku s minojskog Krita iz brončanog doba u Knososu (1900. - 1100. godine prije Krista) s prikazom ribara koji nosi hobotnicu. [144] Zastrašujuće moćni Gorgon u grčkoj mitologiji možda je inspiriran hobotnicom ili lignjom, tijelo hobotnice predstavlja odsječenu glavu Meduze, kljun kao izbočeni jezik i očnjake, a pipke kao zmije. [145]

          Kraken su legendarna morska čudovišta ogromnih razmjera za koje se kaže da obitavaju na obalama Norveške i Grenlanda, obično se u umjetnosti prikazuju kao divovski glavonošci koji napadaju brodove. Linnaeus ga je uključio u prvo izdanje svog 1735 Systema Naturae. [146] [147] Havajski mit o stvaranju kaže da je sadašnji kosmos posljednji u nizu koji je nastao u fazama iz ruševina prethodnog svemira. U ovom izvještaju, hobotnica je jedina preživjela iz prethodnog, vanzemaljskog svemira. [148] Akkorokamui je divovsko čudovište iz šaka iz Ainu folklora. [149]

          Bitka sa hobotnicom igra značajnu ulogu u knjizi Viktora Igoa Travailleurs de la mer (Trudnici mora), koji se odnosi na njegovo vrijeme u egzilu u Guernseyju. [150] Zbirka kratkih priča Iana Fleminga iz 1966. godine Octopussy i The Living Daylights, i 1983 james bond film je djelomično inspiriran Hugovom knjigom. [151]

          Japanska erotska umjetnost, shunga, uključuje otiske drvenih blokova ukiyo-e, poput otiska Katsushike Hokusai iz 1814. godine Tako to ama (San ribarske žene), u kojem je ama ronilac seksualno isprepleten s velikom i malom hobotnicom. [152] [153] Otisak je preteča erotike pipaka. [154] Biolog P. Z. Myers je na svom naučnom blogu, Pharyngula, primijetio da se hobotnice pojavljuju na "izvanrednim" grafičkim ilustracijama koje uključuju žene, pipke i gole grudi. [155] [156]

          Budući da ima brojne krakove koji izviru iz zajedničkog centra, hobotnica se često koristi kao simbol za moćnu i manipulativnu organizaciju, obično negativno. [157]


          Zaključci

          Hobotnice i ciroktopodi bili su ronioci i široko rasprostranjene grupe tokom kasne krede (Tethys: Palaeoctopus newboldi, Keuppia hyperbolaris sp. nov., Keuppia levante sp. nov., Styletoctopus annae sp. nov. Atlantik: Palaeoctopus pelagicus Sjeverni Pacifik: Paleocirroteuthis haggarti, Paleocirroteuthis pacifica). Keuppia hyperbolaris sp. nov., Keuppia levante sp. nov. i Styletoctopus annae sp. nov. iz Cenomaniana smatraju se najstarijim jednoznačnim pripadnicima Octopoda.

          Morfologija ostataka gladiusa Keuppia hyperbolaris sp. nov. i Keuppia levante sp. nov. utvrđuje mogućnost da Octobrachia potiče od loligosepiidnih vampiropoda umjesto od teudopseida. Postojanje hrskavice bazalne peraje u ovim svojtima omogućava pretpostavku pelagijskog ili bentopelagijskog života.

          Styletoctopus annae sp. nov. pokazuje da je novija porodica Octopodidae već postojala u mezozojsko doba. Posebno, snažno redukovana morfologija ostataka gladiusa vrlo je slična modernim rodovima bentoskih hobotnica Enteroctopus, Bentoctopus i Eledone, što ukazuje na ranokredno ili čak jursko podrijetlo hobotnice.

          Terminalni (ili gotovo završni) položaj gladija u Palaeoctopodidae značajno se razlikuje od jasno subterminalnog položaja stilova u Octopodidae, što ukazuje na to da je gladius prethodnog funkcionirao na drugačiji način.


          Ovo se mora podrazumijevati, ali ljudi rijetko pronalaze put do 10.000 stopa ispod površine oceana. Kada to učine, bolje je da se nadaju da su u podmornici pod visokim pritiskom! Rijetko komuniciramo s glupim hobotnicama, a one se rijetko sele u bilo koje plitko stanište da ih slučajno ulove. Zbog toga ne predstavljamo veliku prijetnju za dumbo hobotnice.

          Pripitomljavanje

          Ljudi ni na koji način nisu pripitomili dumbo hobotnice.

          Da li je Dumbo hobotnica dobar ljubimac

          Nemoguće je držati dumbo hobotnicu kao kućnog ljubimca. Za opstanak im je potreban ogroman pritisak i ne bi živjeli u kućnom akvariju.


          Evolucija

          Fosilna istorija i filogenija

          Glavonošci postoje 500 miliona godina, a preci hobotnica bili su u karbonskim morima prije 300 miliona godina. Najstariji poznati fosil hobotnice je Pohlsepia, koji je živio prije 296 miliona godina. Istraživači su identifikovali otiske osam ruku, dva oka i vjerovatno kesice sa mastilom. [108] Hobotnice su uglavnom meko tkivo, pa su fosili relativno rijetki. Hobotnice, lignje i sipe pripadaju klasi Coleoidea. Poznati su kao glavonošci "mekog tijela", kojima nedostaje vanjska ljuska većine mekušaca i drugih glavonožaca poput Nautiloida i izumrlih Ammonoidea. [109] Hobotnice imaju osam krakova kao i drugi koleoidi, ali im nedostaju ekstra specijalizirani dodaci za hranjenje poznati kao pipci, koji su duži i tanji s sisaljkama samo na krajevima nalik na klupko. [110] [111] [112] Vampirska lignja (Vampyroteuthis) takođe nema pipke, ali ima čulne niti. [113]

          Dvije moguće postojeće filogenije glavonožaca, zasnovane na genetskim studijama Strugnella et al. 2007, prikazani su u mogućim kladogramima. [114]

          Taksonomija

          Naučno ime Octopoda prvi je smislio i dao kao red hobotnica 1818. engleski biolog William Elford Leach [115], koji ih je prethodne godine klasifikovao kao Octopoida. [2] Octopoda se sastoji od 300 poznatih vrsta [116] i može se podijeliti u dva podreda, Incirrina i Cirrina. Inciratnim hobotnicama (većini vrsta) nedostaju ciri i uparene plivačke peraje cirata. [32] Osim toga, unutrašnja ljuska incirata je ili prisutna kao par stileta ili je potpuno odsutna. [117]

          • Naručite Octopoda
            • Rod i bodežKeuppia(incertae sedis)
            • Rod i bodežPalaeoctopus(incertae sedis)
            • Rod i bodežPaleocirroteuthis(incertae sedis)
            • Rod i bodežPohlsepia(incertae sedis)
            • Rod &bodežProteroctopus(incertae sedis)
            • Rod i bodežStyletoctopus(incertae sedis)
            • Podred Cirrina: peraja dubokomorska hobotnica
              • Porodica Opisthoteuthidae: kišobranska hobotnica
              • Porodica Cirroctopodidae
              • Porodica Cirroteuthidae
              • Porodica Stauroteuthidae
              • Superfamilija Octopodoidea
                • Porodica Amphitretidae: teleskopska hobotnica
                • Porodica Bolitaenidae: želatinasta hobotnica
                • Porodica Octopodidae: bentoska hobotnica
                  • Rod Enteroctopus: divovska hobotnica
                  • Rod Octopus: najveći rod hobotnica
                  • Porodica Alloposidae: hobotnica sa sedam krakova
                  • Porodica Argonautidae: argonauti
                  • Porodica Ocythoidae: tuberkulatna pelagična hobotnica
                  • Porodica Tremoctopodidae: deka hobotnica

                  Uređivanje RNK

                  Hobotnice i drugi koleoidni glavonošci sposobni su za veće uređivanje RNA (što uključuje promjene u sekvenci nukleinske kiseline primarnog transkripta molekula RNA) od bilo kojeg drugog organizma. Uređivanje je koncentrirano u nervnom sistemu i utiče na proteine ​​uključene u nervnu ekscitabilnost i morfologiju neurona. Više od 60% RNA transkripata za koleoidne mozgove se kodira uređivanjem, u poređenju s manje od 1% za čovjeka ili voćnu muhu. Koleoidi se uglavnom oslanjaju na ADAR enzime za uređivanje RNK, što zahtijeva velike dvolančane RNK strukture koje se nalaze na mjestima za uređivanje. I strukture i mjesta za uređivanje su očuvani u genomu kolooida, a stope mutacija za mjesta su ozbiljno otežane. Stoga je veća plastičnost transkriptoma nastala kao cijena sporije evolucije genoma. Čini se da visoki nivoi uređivanja RNK nisu prisutni kod više bazalnih glavonožaca ili drugih mekušaca. [118] [119]


                  Sadržaj

                  Sastavljeni prvenstveno od hitina i umreženih proteina, [14] [15] [16] [17] kljunovi su manje-više neprobavljivi i često su jedini prepoznatljivi ostaci glavonožaca koji se nalaze u želucima grabežljivih vrsta kao što su kitovi spermatozoidi. [18] Kljunovi glavonožaca postupno postaju manje kruti kako se kreću od vrha do baze, nagib koji proizlazi iz različitog kemijskog sastava. U hidratiziranim kljunovima Humboldtove lignje (Dosidicus gigas) ovaj gradijent krutosti obuhvaća dva reda veličine. [19]

                  Bočni pogled na donji kljun Chiroteuthis picteti (3,6 mm LRL, 160 mm ML (procjena)) [1]
                  Da biste ispravno pogledali ovu sliku, preporučujemo 3D crvene cijan naočare.

                  Bočni pogled na gornji kljun iz istog primjerka (URL 2,7 mm) [1]

                  Skraćenice LRL i URL se obično koriste u teutologiji za označavanje niža rostralna dužina i gornja rostralna dužina, odnosno. Ovo su standardne mjere veličine kljuna u Decapodiformes dužina kapuljače preferira se za Octopodiformes. [18] Mogu se koristiti za procjenu dužine plašta i ukupne tjelesne težine izvorne životinje, kao i ukupne progutane biomase vrste. [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26]


                  Pogledajte video: Grilana hobotnica s pečenim krumpirima i cherry rajčicama (Februar 2023).