Informacije

Analogni organi: koevolucija ili oportunizam?

Analogni organi: koevolucija ili oportunizam?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pitanje glasi: "Sočivo mnogih očiju kralježnjaka je kristalizirani oblik proteina koji također funkcionira u probavi kao metabolički enzim. To pokazuje da

A. Vizija i probava su zajedno evoluirali

B. Probava je nužno evoluirala prije vida jer je to osnovna funkcija

C. Evolucija je oportunistička

D. Vid i probava su evoluirali otprilike u isto vrijeme"

Moj pristup: Na osnovu datih informacija, čini se da je protein mogao dovesti do analognih organa. Ne smatram da B mora biti istina u svim slučajevima. C je dobar kandidat, ali njegovo značenje nije jasno. Nisam siguran za D. Meni se čini da je odgovor A, ali bih bio sretan da mi se ovo potvrdi.


Mislim da je pitanje na koje morate da odgovorite malo loše formulisano. Sve u svemu, uglavnom se slažem sa tobom, osim poenta A. Evo mojih komentara za svaku tačku:

A

koevolucija je definirana za evolucijsku dinamiku između dvije loze. Obično se ne koristi da se govori o dva dijela tijela. Uzmimo na primjer definiciju iz Razumijevanje evolucije:

Termin koevolucija se koristi za opisivanje slučajeva u kojima dvije (ili više) vrsta uzajamno utiču na evoluciju jedne druge.

, wikipedia

U biologiji, koevolucija se događa kada dvije ili više vrsta recipročno („ko-“) utječu na evoluciju jedne druge.

ili dictionnary.com

evolucija koja uključuje niz recipročnih promjena u dvije ili više populacija koje se ne ukrštaju, a koje imaju blisku ekološku vezu i djeluju kao agenti prirodne selekcije jedna za drugu, kao slijed adaptacija grabežljivca za progon i njegovog plijena za bijeg ili izbjegavanje.

Napomenuo bih da se termin koevolucija ponekad može koristiti u slučaju granične linije, kao na primjer u ovom radu. Posebno je zbunjujuće jer se termin koadaptacija ponekad koristi da se govori o interakciji dvije fenotipske osobine. Ali ipak, NE bih proveravao A

B

Slažem se s tobom! Zaključak nije valjan iz premise (što znači da nije nužno istinit, pa čak i ako zaključak može biti istinit, ne može se zaključiti iz premise)

C

Slažem se s tobom! Izjava je malo nejasna.

Tipično, evolucija je oportunistička značilo bi da se kroz istoriju evolucije loza može dobro razviti kako bi ponovo koristila postojeći gen u drugu svrhu (na primjer, neofunkcionalizacija), što se vrlo vjerovatno dogodilo ovdje.

D

Slažem se s tobom! Zaključak nije validan iz premise.

Ukratko

Provjerio bih C.


Ja bih rekao C je pravi odgovor. Ovdje „Evolucija je oportunistička“ znači nešto poput „Evolucija je proces koji ponovo koristi strukture i mehanizme“.

Pitanje je šta možete zaključiti iz datih informacija. Ostala tri odgovora (A, B, D) odnose se na relativno vrijeme kada su se ove funkcije pojavile. Samo C govori u opštijim terminima o ponovnoj upotrebi postojećeg proteina u drugu svrhu.

Naravno, čini se razumnim pretpostaviti da je probava evoluirala prije vida - međutim, to ne možemo zaključiti iz ovog jednog primjera.


Kao sporedna napomena, maloprije sam uradio projekat o eta-kristalinu, za koji se smatra da je aldehid dehidrogenaza koja se 'upravlja' kao strukturni protein u očnom sočivu.

Vidi: Kristalna struktura eta-kristalina: adaptacija aldehid dehidrogenaze klase 1 za novu ulogu u očnom sočivu


Analogne strukture

Analogne strukture su slične strukture koje su evoluirale nezavisno u dva živa organizma da bi služile istoj svrsi.

Izraz “analogne strukture” dolazi od korijena riječi “analogija”, što je sredstvo na engleskom jeziku gdje dvije različite stvari na osnovu njihovih sličnosti.

Analogne strukture su primjeri konvergentne evolucije, gdje dva organizma odvojeno moraju riješiti isti evolucijski problem – kao što je ostati skriven, letjeti, plivati ​​ili čuvati vodu – na slične načine. Rezultat su slične strukture tijela koje su se samostalno razvijale.

U slučaju analognih struktura, strukture nisu iste i nisu naslijeđene od istog pretka. Ali izgledaju slično i služe sličnoj svrsi.

Na primjer, krila insekta, ptice i šišmiša bila bi analogne strukture: sva su evoluirala kako bi omogućila let, ali nisu evoluirala u isto vrijeme, budući da su insekti, ptice i sisari razvili sposobnost letenja različita vremena.


Izdaje Kraljevsko društvo. Sva prava zadržana.

Reference

. 2008. Ka makroevolucionoj teoriji ljudske evolucije: društvena protoćelija. Biol. Teorija 14, 86-102. (doi:10.1007/s13752-018-0313-y). Crossref, Google Scholar

. 2014 Poljoprivreda kao glavni evolucijski prijelaz na ljudsku ultrasocijalnost. J. Bioecon. 16, 179-202. (doi:10.1007/s10818-013-9156-6) Crossref, Google Scholar

Maynard Smith J, Szathmáry E

. 1995 Glavne tranzicije u evoluciji . Oxford, UK : WH Freeman Spektrum. Google Scholar

Powers ST, van Schaik CP, Lehmann L

. 2016 Kako su institucije oblikovale posljednju veliku evolucijsku tranziciju u ljudska društva velikih razmjera. Phil. Trans. R. Soc. B 371, 20150098. (doi:10.1098/rstb.2015.0098) Link, ISI, Google Scholar

. 2007. Jesmo li zaustavljeni dio puta kroz veliku evolucijsku tranziciju od pojedinca do grupe? Evolucija 61, 2275-2280. (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00202.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015. Ka teoriji glavnih evolucijskih tranzicija 2.0. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 112, 10 104-10 111. (doi:10.1073/pnas.1421398112) Crossref, ISI, Google Scholar

(ur.). 2011 Revidirani su glavni tranziciji u evoluciji , 1. izd. Cambridge, MA: The MIT Press. Pogledajte https://ebookcentral.proquest.com/lib/umaine/reader.action?docID=3339240&ppg=180. Crossref, Google Scholar

. 2000 Darwinova dinamika: evolucijski prijelazi u fitnesu i individualnosti . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Scholar

. 2009 Izvan društva: evolucija organizama . Phil. Trans. R. Soc. B 364, 3143-3155. (doi:10.1098/rstb.2009.0095) Veza, ISI, Google Scholar

West SA, Fisher RM, Gardner A, Kiers ET

. 2015 Glavne evolucijske tranzicije u individualnosti. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 112, 10 112-10 119. (doi:10.1073/pnas.1421402112) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2005 Izbor na više nivoa i glavne tranzicije u evoluciji. Philos. Sci. 72, 1013-1025. (doi:10.1086/508102) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2012 Prikaz superorganizma o ljudskoj društvenosti: kako i kada su ljudske grupe poput košnica. Pers. Soc. Psihol. Rev. 16, 233-261. (doi:10.1177/1088868311430834) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1960 Herbert Spencer i 'društveni organizam'. J. Hist. Ideje. 21, 294-299. (doi:10.2307/2708202) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1896 Principi sociologije . New York, NY: D Appleton and Company. Google Scholar

. 1917 Superorganic . Am. Anthropol. 19, 163-213. (doi:10.1525/aa.1917.19.2.02a00010) Crossref, Google Scholar

. 1999. Složena društva: evolucijsko porijeklo sirovog superorganizma. Hum. Nat. 10, 253-289. (doi:10.1007/s12110-999-1004-y) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016. Odabir kulturnih grupa igra ključnu ulogu u objašnjavanju ljudske saradnje: skica dokaza. Behav. Brain Sci. 39, e30 (19 strana). Crossref, ISI, Google Scholar

. 2009 Evolucija složenih hijerarhijskih društava . Soc. Hist. Evol. 8, 167-198. Google Scholar

Turčin P, Currie TE, Turner EAL, Gavrilets S

. 2013 Rat, svemir i evolucija kompleksnih društava Starog svijeta. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 110, 16 384-16 389. (doi:10.1073/pnas.1308825110) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2016 Ekonomski izvori ultrasocijalnosti . Behav. Brain Sci. 39, e92. (doi:10.1017/S0140525X1500059X) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Ne samo pomoću gena: kako je kultura transformisala ljudsku evoluciju . Chicago, IL: University of Chicago Press. Google Scholar

. 1985 Kultura i evolucijski proces . Chicago, IL: University of Chicago Press. Google Scholar

Cavalli-Sforza LL, Feldman MW

. 1981 Kulturni prijenos i evolucija: kvantitativni pristup . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Scholar

. 2011 Kulturna evolucija: kako Darvinistička teorija može objasniti ljudsku kulturu i sintetizirati društvene nauke . Chicago, IL: University of Chicago Press. Crossref, Google Scholar

Adamić LA, Lento TM, Adar E, Ng PC

. 2016 Evolucija informacija na društvenim mrežama . U Proc. Deveti ACM Int. Konf. o web pretraživanju i rudarenju podataka—WSDM ’16, str. 473-482. San Francisco, CA: Udruženje za računarske mašine. Google Scholar

. 2016 Stopa mutacija u ljudskoj evoluciji i demografski zaključak. Curr. Opin Genet. Dev. 41, 36-43. (doi:10.1016/j.gde.2016.07.008) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2017 Drugačija vrsta životinja: kako je kultura transformisala našu vrstu . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar

. 2015 Varijacije u ponašanju u 172 mala društva pokazuju da je socijalno učenje glavni način ljudske adaptacije. Proc. R. Soc. B 282, 20150061. (doi:10.1098/rspb.2015.0061) Link, ISI, Google Scholar

. 1992 Teorijsko istraživanje uloge društvene transmisije u evoluciji. Ethol. Sociobiol. 13, 87-113. (doi:10.1016/0162-3095(92)90020-5) Crossref, ISI, Google Scholar

Lambert B, Kontonatsios G, Mauch M, Kokkoris T, Jockers M, Ananiadou S, Leroi AM

. 2020 Tempo moderne kulture. Nat. Hum. Behav. 4, 352-360. (doi:10.1038/s41562-019-0802-4) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Tempo kulturne evolucije . PLoS ONE 7, e45150. (doi:10.1371/journal.pone.0045150) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Whitehead H, Laland KN, Rendell L, Thorogood R, Whiten A

. 2019 Domet koevolucije gena i kulture kod životinja . Nat. Commun. 10, 2405. (doi:10.1038/s41467-019-10293-y) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Laland KN, Odling-Smee J, Myles S

. 2010. Kako je kultura oblikovala ljudski genom: spajajući genetiku i ljudske nauke. Nat. Rev. Genet. 11, 137-148. (doi:10.1038/nrg2734) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Stearns SC, Byars SG, Govindaraju DR, Ewbank D

. 2010 Mjerenje selekcije u savremenim ljudskim populacijama . Nat. Rev. Genet. 11, 611-622. (doi:10.1038/nrg2831) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Kako smo se pripitomili—i postali moderni. Nauka 346, 405-406. (doi:10.1126/science.346.6208.405) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Blasi DE, Moran S, Moisik SR, Widmer P, Dediu D, Bickel B

. 2019 Ljudski zvučni sistemi oblikovani su nakon neolitskih promjena u konfiguraciji zagriza. Nauka 363, eaav3218. (doi:10.1126/science.aav3218) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 Evolucija kulturne evolucije. Evol. Anthropol. Izdanja Vijesti Rev. 12, 123-135. (doi:10.1002/evan.10110) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003. Autostoperski vodič za altruizam: koevolucija genske kulture i internalizacija normi. J. Theor. Biol. 220, 407-418. (doi:10.1006/jtbi.2003.3104) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Steffen W, Crutzen PJ, McNeill JR

. 2007 Antropocen: da li ljudi sada nadvladavaju velike sile prirode. AMBIO J. Hum. Environ. 36, 614-621. (doi:10.1579/0044-7447(2007)36[614:TAAHNO]2.0.CO2) Crossref, Google Scholar

. 2010 Zašto su kulturna i genetska grupna selekcija nejednaki partneri u evoluciji ljudskog ponašanja. Commun. Integr. Biol. 3, 159-161. (doi:10.4161/cib.3.2.10528) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2012 Integriranje proučavanja usklađenosti i kulture kod ljudi i neljudskih životinja. Psihol. Bik. 138, 126. (doi:10.1037/a0025868) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004. Kada ste u Rimu... evoluciona perspektiva usklađenosti. Grupni proces. Intergroup Relat. 7, 317-331. (doi:10.1177/1368430204046141) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2012 Biološke osnove usklađenosti . Front. Neurosci. 6, 87. Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Whiten A, Horner V, de Waal FBM

. 2005 Usklađenost sa kulturnim normama upotrebe alata kod čimpanza. Priroda 437, 737-740. (doi:10.1038/nature04047) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1987. Evolucija etničkih oznaka. Kult. Anthropol. 2, 65-79. (doi:10.1525/can.1987.2.1.02a00070) Crossref, Google Scholar

McElreath R, Boyd R, Richerson PJ

. 2003. Zajedničke norme i evolucija etničkih oznaka. Curr. Anthropol. 44, 122-129. (doi:10.1086/345689) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1997. Društveni markeri i evolucija recipročne razmene. Curr. Anthropol. 38, 93-99. (doi:10.1086/204588) Crossref, ISI, Google Scholar

Bowles S, Choi J-K, Hopfensitz A

. 2003 Koevolucija individualnog ponašanja i društvenih institucija . J. Theor. Biol. 223, 135-147. (doi:10.1016/S0022-5193(03)00060-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Izbor kulturnih grupa, koevolucijski procesi i saradnja velikih razmjera. J. Econ. Behav. Orgulje. 53, 3-35. (doi:10.1016/S0167-2681(03)00094-5) Crossref, ISI, Google Scholar

Francois P, Fujiwara T, van Ypersele T

. 2018 Izvori ljudske prosocijalnosti: kulturna grupna selekcija na radnom mjestu i u laboratoriji . Sci. Adv. 4, eaat2201. (doi:10.1126/sciadv.aat2201) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Koevolucija kultura-gen, norma-psihologija i pojava ljudske prosocijalnosti . Trends Cogn. Sci. 15, 218-226. (doi:10.1016/j.tics.2011.03.003) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2020 Ljudska saradnja velikih razmjera kao proizvod nadmetanja kulturnih grupa . Nat. Commun. 11, 1-9. (doi:10.1038/s41467-020-14416-8) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015. Evolucijska teorija ljudskog ratovanja velikih razmjera: grupno strukturirana kulturna selekcija. Evol. Anthropol. Issues News Rev. 24, 50-61. (doi:10.1002/evan.21439) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 Ljudska kumulativna kulturna evolucija kao oblik distribuiranog računanja . U Priručnik za ljudsko računanje (ur.

), str. 979-992. New York, NY : Springer New York . Crossref, Google Scholar

. 2016 Inovacija u kolektivnom mozgu . Phil. Trans. R. Soc. B 371, 20150192. (doi:10.1098/rstb.2015.0192) Link, ISI, Google Scholar

. 2010. Veličina populacije predviđa tehnološku složenost u Okeaniji. Proc. R. Soc. B 277, 2559-2564. (doi:10.1098/rspb.2010.0452) Veza, ISI, Google Scholar

Bromham L, Hua X, Fitzpatrick TG, Greenhill SJ

. 2015 Na brzinu evolucije jezika utiče veličina populacije. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 112, 2097-2102. (doi:10.1073/pnas.1419704112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Plemenski društveni instinkti i kulturna evolucija institucija za rješavanje problema kolektivnog djelovanja. Cliodynamics J. Theor. Math. Hist. 3, 38-80. (doi:10.21237/c7clio3112453). Google Scholar

2011 Evolucija perzistencije laktaze: primjer izgradnje ljudske niše . Phil. Trans. R. Soc. B 366, 863-877. (doi:10.1098/rstb.2010.0268) Veza, ISI, Google Scholar

Gerbault P, Moret C, Currat M, Sanchez-Mazas A

. 2009. Utjecaj selekcije i demografije na difuziju perzistencije laktaze. PLoS ONE 4, e6369. (doi:10.1371/journal.pone.0006369) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 Prilagođavanje izvanrednom okruženju evolucijom fenotipske plastičnosti i genetske asimilacije. J. Evol. Biol. 22, 1435-1446. (doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01754.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Fenotipska plastičnost i evolucija genetskom asimilacijom. J. Exp. Biol. 209, 2362-2367. (doi:10.1242/jeb.02070) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1981 Geni, um i kultura: koevolutivni proces . Cambridge, MA: Harvard University Press. Google Scholar

. 1991 Koevolucija: geni, kultura i ljudska raznolikost . Stanford, Kalifornija: Stanford University Press. Google Scholar

Richerson PJ, Boyd R, Henrich J

. 2010 Koevolucija genske kulture u doba genomike . Proc. Natl Acad. Sci. SAD 107, 8985-8992. (doi:10.1073/pnas.0914631107) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Creanza N, Ruhlen M, Pemberton TJ, Rosenberg NA, Feldman MW, Ramachandran S

. 2015. Poređenje svjetskih fonemskih i genetskih varijacija u ljudskim populacijama. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 112, 1265-1272. (doi:10.1073/pnas.1424033112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1991 Osnovni pojmovi boja: njihova univerzalnost i evolucija . Berkeley, Kalifornija: University of California Press. Google Scholar

. 2016 Filogenetski pristup evoluciji sistema termina boja . Proc. Natl Acad. Sci. SAD 113, 13 666-13 671. (doi:10.1073/pnas.1613666113) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2001 Paleolitska tehnologija i ljudska evolucija. Nauka 291, 1748-1753. (doi:10.1126/science.1059487) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 Najstariji kameni artefakti na svijetu iz Gone, Etiopija: njihove implikacije za razumijevanje tehnologije kamena i obrazaca ljudske evolucije prije 2,6-1,5 miliona godina. J. Archaeol. Sci. 27, 1197-1214. Crossref, ISI, Google Scholar

2015 3,3 miliona godina staro kameno oruđe iz Lomekwi 3, West Turkana, Kenija. Priroda 521, 310-315. (doi:10.1038/nature14464) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Muthukrishna M, Doebeli M, Chudek M, Henrich J

. 2018 Hipoteza kulturnog mozga: kako kultura pokreće širenje mozga, društvenost i životnu istoriju. PLoS Comput. Biol. 14, e1006504. (doi:10.1371/journal.pcbi.1006504) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rendell L, Fogarty L, Laland KN

. 2011 Odbjegla izgradnja kulturne niše . Phil. Trans. R. Soc. B 366, 823-835. (doi:10.1098/rstb.2010.0256) Veza, ISI, Google Scholar

Navarrete A, van Schaik CP, Isler K

. 2011 Energetika i evolucija veličine ljudskog mozga. Priroda 480, 91-93. (doi:10.1038/nature10629) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016 Razumijevanje kumulativne kulturne evolucije . Proc. Natl Acad. Sci. SAD 113, E6724-E6725. (doi:10.1073/pnas.1610005113) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 Razumijevanje poljoprivrede u okviru kumulativne kulturne evolucije, koevolucije gena i kulture i izgradnje kulturnih niša . Hum. Ecol. 47, 483-497. (doi:10.1007/s10745-019-00090-y) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2020. Ljudska životna istorija je prilagođena da se iskoriste adaptivne prednosti kulture. Phil. Trans. R. Soc. B 375, 20190498. (doi:10.1098/rstb.2019.0498) Link, ISI, Google Scholar

. 2002. Pojava ljudi: koevolucija inteligencije i dugovječnosti s međugeneracijskim transferima. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 99, 10 221-10 226. (doi:10.1073/pnas.152502899) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2004 Starije doba postaje uobičajeno kasno u ljudskoj evoluciji. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 101, 10 895-10 900. (doi:10.1073/pnas.0402857101) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Bake i evolucija ljudske dugovječnosti. Am. J. Hum. Biol. 15, 380-400. (doi:10.1002/ajhb.10156) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lahdenperä M, Lummaa V, Helle S, Tremblay M, Russell AF

. 2004 Prednosti fitnesa produženog post-reproduktivnog životnog vijeka kod žena. Priroda 428, 178-181. (doi:10.1038/nature02367) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 Koevolucija adaptivne tehnologije, neprilagođene kulture i veličine populacije u igri proizvođač-scrounger . Proc. R. Soc. B 276, 3853-3862. (doi:10.1098/rspb.2009.0724). Link, ISI, Google Scholar

. 1996. Evolucijska perspektiva o neprilagođenim osobinama i kulturnom konformizmu. Am. J. Hum. Biol. 8, 615-629. (doi:10.1002/(SICI)1520-6300(1996)8:5<615::AID-AJHB7>3.0.CO2-U) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Demografija i kulturna evolucija: zašto su adaptivni kulturni procesi proizveli neprilagođene gubitke u Tasmaniji. Am. Antiq. 69, 197-221. (doi:10.2307/4128416) Crossref, ISI, Google Scholar

Newson L, Postmes T, Lea SG, Webley P

. 2005 Zašto su moderne porodice male? Prema evolucijskom i kulturnom objašnjenju demografske tranzicije. Pers. Soc. Psihol. Rev. 9, 360-375. (doi:10.1207/s15327957pspr0904_5) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009. Zašto ljudi postaju moderni? Darvinističko objašnjenje. Popul. Dev. Rev. 35, 117-158. (doi:10.1111/j.1728-4457.2009.00263.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Mitteroecker P, Windhager S, Pavlicev M

. Model Cliff-Edge iz 2017. predviđa međugeneracijsku predispoziciju za distociju i porođaj carskim rezom. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 114, 11 669-11 672. (doi:10.1073/pnas.1712203114) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Gestacijsko surogat majčinstvo. Hum. Reprod. Ažuriraj. 9, 483-491. (doi:10.1093/humupd/dmg033) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 Kako se ljudska tijela razvijaju u modernim društvima. Nat. Ecol. Evol. 3, 324-326. (doi:10.1038/s41559-018-0773-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1986. Genetika kulturne antropologije: prema genetskom modelu porijekla sposobnosti za kulturu. J. Anthropol. Archaeol. 5, 1-38. (doi:10.1016/0278-4165(86)90009-7) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1994. Sistemi nasljeđivanja i evolucija novih nivoa individualnosti. J. Theor. Biol. 170, 301-309. (doi:10.1006/jtbi.1994.1191) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1970 Etničke grupe i granice: društvena organizacija razlike u kulturi . Boston, MA: Little, Brown. Google Scholar

2018 Genetsko naslijeđe centralizacije države u Kraljevini Kuba u Demokratskoj Republici Kongo. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 116, 593-598. (doi:10.1073/pnas.1811211115) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Elektronski dodatni materijal dostupan je na mreži na https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4285766.

Izdaje Kraljevsko društvo. Sva prava zadržana.

Reference

. 2015 Mehanizmi i dokazi genitalne koevolucije: uloge prirodne selekcije, izbora partnera i seksualnog sukoba. Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 7, a017749. (doi:10.1101/cshperspect.a017749) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Seksualni sukob . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar

. 2002 Korelirana evolucija muških i ženskih morfologija u vodoskocima. Evolucija 56, 936-947. (doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01406.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rönn J, Katvala M, Arnqvist G

. 2007 Koevolucija između štetnih muških genitalija i otpornosti ženke kod buba. Proc. Natl Acad. Sci. SAD 104, 10 921-10 925. (doi:10.1073/pnas.0701170104) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2010. Seksualna koevolucija u traumatično osjemenjivom rodu biljne bube Coridromius . J. Evol. Biol. 23, 1321-1326. (doi:10.1111/j.1420-9101.2010.01991.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 . Zagonetni ženski izbor i druge vrste postkopulatorne seksualne selekcije. U Tajanstveni izbor ženki kod artropoda (ur

), str. 1-26. Cham, Švicarska : Springer International Publishing . Crossref, Google Scholar

Yoshizawa K, Ferreira RL, Kamimura Y, Lienhard C

. 2014 Ženski penis, muška vagina i njihova korelirana evolucija kod pećinskog insekta. Curr. Biol. 24, 1006-1010. (doi:10.1016/j.cub.2014.03.022) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 Novi rod Prionoglarididae iz namibijske pećine (Insecta: Psocoptera) . Rev. suisse Zool. 107, 871-882. (doi:10.5962/bhl.part.80152) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2007 Opis novog afričkog roda i novog plemena Speleketorinae (Psocodea: 'Psocoptera': Prionoglarididae) . Rev. suisse Zool. 114, 441-469. (doi:10.5962/bhl.part.80399) Crossref, ISI, Google Scholar

Lienhard C, Holuša O, Grafitti G

. 2010 Dvije nove pećinske Prionoglarididae iz Venecuele i Namibije (Psocodea: 'Psocoptera': Trogiomorpha) . Rev. suisse Zool. 117, 185-197. (doi:10.5962/bhl.part.117780) Crossref, ISI, Google Scholar

Lienhard C, Oliveira do Carmo T, Ferreira RL

. 2010 Novi rod Sensitibillini iz brazilskih pećina (Psocodea: 'Psocoptera': Prionoglarididae) . Rev. suisse Zool. 117, 611-635. (doi:10.5962/bhl.part.117600) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2013 Nova vrsta Neotrogla iz brazilskih pećina (Psocodea: 'Psocoptera': Prionoglarididae) . Rev. suisse Zool. 120, 3-12. ISI, Google Scholar

. 2015 Pregled brazilskih pećinskih psocida iz porodica Psyllipsocidae i Prionoglarididae (Psocodea: 'Psocoptera': Trogiomorpha) s ključem južnoameričkih vrsta ovih porodica. Rev. suisse Zool. 122, 121-142. ISI, Google Scholar

. 2017 Zamjena polnih uloga. U Enciklopedija kognicije i ponašanja životinja (ur

. 2012 Korelirane evolucijske promjene u Drosophila ženski genitalije smanjuju mogući rizik od infekcije uzrokovane muškim kopulacijskim ranjavanjem. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 1107-1114. (doi:10.1007/s00265-012-1361-0) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2007 Filogenija ronilačkih buba otkriva koevolucionu trku u naoružanju između polova. PLoS ONE 2, e522. (doi:10.1371/journal.pone.0000522) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1979 Seksualna selekcija i seksualni sukob. U Seksualna selekcija i reproduktivna konkurencija kod insekata (ur

), str. 123-166. New York, NY: Academic Press. Google Scholar

Gavrilets S, Arnqvist G, Friberg U

. 2001. Evolucija ženskog izbora partnera putem seksualnog sukoba. Proc. R. Soc. London. B 268, 531-539. (doi:10.1098/rspb.2000.1382) Veza, ISI, Google Scholar

Hayashi TI, Vose M, Gavrilets S

. 2007 Genetska diferencijacija seksualnim sukobom. Evolucija 61, 516-529. (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00059.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Reinhold K, Kurtz J, Engqvist L

. 2002 Zagonetni izbor muškaraca: strategije raspodjele sperme kada kvalitet žena varira. J. Evol. Biol. 15, 201-209. (doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00390.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Yoshizawa K, Ferreira RL, Yao I, Lienhard C, Kamimura Y

. 2018 Skupovi podataka za molekularnu filogeniju i genitalnu evoluciju Prionoglarididae (Insecta: Psocodea) . Figshare (doi:10.6084/m9.figshare.6452816) Google Scholar


Analogni organi: koevolucija ili oportunizam? - Biologija

Mikrobiote crijeva proširuju postojeće pojmove o tome kako simbionti oblikuju evoluciju domaćina.

Hologenomski model predlaže da genom domaćina i njegov mikrobiom zajedno čine jedinicu evolucije koja se zajedno podvrgava selekciji.

Da bi se objasnile teme koje se pojavljuju u interakcijama domaćin-mikrobiota, višeslojni model pravi razliku između jezgre mikrobiote prilagođene domaćinu i ekološki moduliranog fleksibilnog bazena mikrobiota, te niza međuprodukta između njih.

Doprinos crijevnih mikroba adaptaciji domaćina odražava ovaj višeslojni model.

Naše razumijevanje evolucije vrsta prolazi kroz restrukturiranje. Dobro je prihvaćeno da je koevolucija domaćin-simbiont odgovorna za fundamentalne aspekte biologije. Međutim, sve veći značaj mikrobiota povezanih s biljkama i životinjama za njihove domaćine sugerira da je razmjer koevolucijskih interakcija mnogostruko veći nego što se ranije smatralo. Ovaj pregled se temelji na trenutnom razumijevanju simbionta i njihovog doprinosa evoluciji domaćina kako bi se procijenili nedavni podaci koji pokazuju sličan doprinos mikrobiote crijeva. Nadalje, razmatra višeslojni model za mikrobiotu kako bi se objasnile teme koje se pojavljuju u interakcijama domaćin-mikrobiota. Oslanjajući se na strukturu bakterijskih genoma, ovaj model pravi razliku između jezgre mikrobiote prilagođene domaćinu i fleksibilnog, ekološki moduliranog bazena mikroba, koji se razlikuje u ograničenjima na njihovo održavanje i u njihovom doprinosu adaptaciji domaćina.


Problemi sa ostacima organa kao dokaz evolucije

Zašto beskorisni organi opstaju?

Sam Darvin je ukazao na nedostatak u argumentu o ostacima organa. Pitao se kako kada organ jednom postane beskorisan, može nastaviti da se smanjuje sve dok ne ostane i najmanji trag. U poglavlju 14 od Porijeklo vrsta izjavio je: „Malo je moguće da neupotreba može nastaviti proizvoditi bilo kakav daljnji učinak nakon što organ jednom postane nefunkcionalan. Ovdje je potrebno neko dodatno objašnjenje koje ne mogu dati.” Zašto bi, zaista, beskorisni organi nastavili da postoje milionima godina nakon što su prestali da imaju bilo kakvu selektivnu prednost?

Gubitak korisnih organa ne objašnjava njihovo porijeklo

Problem za korištenje vestigijalnih organa kao dokaza za evoluciju "amebe za čovjeka" je to što je glavni teret makroevolucijskog objašnjenja da se objasni spontano porijeklo novih funkcionalnih organa - a ne gubitak funkcionalnih organa. Dok evolucija može zahtijevati gubitak funkcionalnih organa, stjecanje fundamentalno novih organa ostaje neobjašnjeno nasumičnim mutacijama i prirodnom selekcijom.

Kako možemo biti sigurni da je organ beskorisan?

Problem s proglašavanjem bilo kojeg organa bez funkcije je razlikovanje između organa koji su istinski nefunkcionalni i onih koji imaju funkcije koje su jednostavno nepoznate. Zaista, tokom godina se pokazalo da su skoro svi organi koji su nekada smatrani beskorisnima funkcionalni. Kada nemamo dokaza za funkciju organa, dobro je imati na umu da odsustvo dokaza nije dokaz odsustva.

Proglašavanje korisnih organa beskorisnim može biti opasno

Jednom kada se neki organ smatra beskorisnim, većina naučnika ga može zanemariti ili, još gore, liječnici hirurški ukloniti kao beskorisni evolucijski ostatak. Često ponavljana tvrdnja da je ljudsko slijepo crijevo beskorisno je primjer. Evolucionista Alfred Romer u svojoj knjizi Telo kralježnjaka rekao o ljudskom slijepom crijevu: „Čini se da je njegova najveća važnost finansijska podrška hirurškoj profesiji.“6 Možemo se samo zapitati koliko su normalnih slijepih crijeva uklonili kirurzi otkako je Darwin prvi tvrdio da su beskorisni ostatak. Još strašnije bi bilo hirurško uklanjanje "beskorisne" paratireoidne ili hipofize.


Rezultati

Transkriptomske razlike između stadija, spolova i vrsta

Dobili smo transkriptomske podatke o sekvenci mRNA za oba spola C. maiyasanus, C. iwawakianus, i C. uenoi iz trbušnog tkiva četiri razvojna stadijuma u larvi trećeg stadija (prepupal stadij: dani 1-3, PpE dani 4-6, PpL) i kukuljice (dani 1-3: PE dani 4-6, PL slika 1C dopunska tabela S1, Dodatni materijal na mreži). Sva čitanja sekvence smo mapirali na referencu C. uenoi sekvenca genoma sa sličnim stopama mapiranja za sve uzorke i dobijeni podaci o ekspresiji za 18.839 gena. Analiza varijacije ekspresije svih gena pokazala je da je srednji postotak varijanse objašnjen po vrsti i stadijumu bio 13,8% (max, 91,8%) i 17,7% (max, 75,9%), respektivno, dok je onaj objašnjen spolom bio samo 1,8 × 10 − 2 % (max, 61,1%) (dodatna slika S1, dodatni materijal na mreži). Analiza glavnih komponenti (PCA) vremenskih profila ekspresije (u daljem tekstu obrasci ekspresije) svih gena otkrila je da su pojedinačni uzorci istih stadijuma i vrsta grupirani bez obzira na pol (dodatna slika S2, Dodatni materijal na mreži), i da postoje značajne razlike u rezultati glavne komponente 1 (PC1) i PC2 među vrstama i fazama, ali nije pronađena razlika između spolova (dodatna tabela S2, Dodatni materijal na mreži). Ovi rezultati su pokazali da je efekat spola na ukupnu varijaciju u ekspresiji gena bio u prosjeku izuzetno mali u poređenju sa efektima vrste i stadijuma.

DEG između vrsta

Da bismo istražili razlike u ekspresiji gena među vrstama koje mogu biti povezane s razlikama u genitalnoj morfologiji, odredili smo DEG koji su pokazali razlike između vrsta u bilo kojoj razvojnoj fazi i spola sa stopom lažnog otkrivanja (FDR) < 0,05 u C. iwawakianus protiv C. maiyasanus (IvM) i C. uenoi protiv C. iwawakianus/C. maiyasanus (UvIM) poređenja i pronađeno 3,895 i 7,031 DEG za odgovarajuća poređenja (sl. 2A i B). U IvM poređenju, mnogi DEG-ovi između vrsta bili su različito izraženi samo u jednom spolu među genima koji su različito eksprimirani u oba spola, 160, 118, 179 i 110 gena su pokazali regulaciju usklađenu sa spolom (tj. gore ili niže regulirano kod oba spola) u PpE, PpL, PE i PL stadijumima, respektivno, dok su 0, 0, 6 i 94 gena pokazali spolno neskladnu regulaciju u odgovarajućim fazama (slika 2A). U poređenju sa UvIM-om, gdje smo se fokusirali na DEG u oba C. uenoi protiv C. iwawakianus i C. uenoi protiv C. maiyasanus u poređenju, pronašli smo relativno veliki broj DEG-ova koji pokazuju spolno usklađenu regulaciju (141, 955, 1,592 i 280 gena u PpE, PpL, PE i PL stadijima, respektivno), ali vrlo malo DEG-ova sa regulacijom koja nije usklađena sa spolom (0, 1, 1 i 2 geni u PpE, PpL, PE i PL stadijumima, redom, slika 2B).

(A, B) Poređenje interspecifičnih DEG kod muškaraca i žena u svakoj razvojnoj fazi. (A) IvM poređenje (između Carabus iwawakianus i C. maiyasanus). Za svaki spol, I-up i M-up označavaju up-regulaciju u C. iwawakianus i C. maiyasanus, odnosno nonDEG, nisu različito izraženi između vrsta. (B) UvIM poređenje (između C. uenoi i C. iwawakianus/C. maiyasanus). Za svaki spol, U-gore označava up-regulaciju u C. uenoi naspram oba C. iwawakianus i C. maiyasanus, a IM-up označava up-regulaciju u oba C. iwawakianus i C. maiyasanus protiv C. uenoi nonDEG, nije različito izražen između vrsta između C. uenoi i C. iwawakianus/C. maiyasanus ili suprotno regulisano između C. uenoi protiv C. iwawakianus i C. uenoi protiv C. maiyasanus poređenja. (C, D) Violinski dijagrami koji pokazuju distribuciju postotaka varijanse ekspresije objašnjene razlikama u stadiju, vrsti i spolu za 3,895 DEG u IvM poređenju (C) i za 7.031 DEG u UvIM poređenju (D).

(A, B) Poređenje interspecifičnih DEG kod muškaraca i žena u svakoj razvojnoj fazi. (A) IvM poređenje (između Carabus iwawakianus i C. maiyasanus). Za svaki spol, I-up i M-up označavaju up-regulaciju u C. iwawakianus i C. maiyasanus, odnosno nonDEG, nisu različito izraženi između vrsta. (B) UvIM poređenje (između C. uenoi i C. iwawakianus/C. maiyasanus). Za svaki spol, U-gore označava up-regulaciju u C. uenoi naspram oba C. iwawakianus i C. maiyasanus, a IM-up označava up-regulaciju u oba C. iwawakianus i C. maiyasanus protiv C. uenoi nonDEG, nije različito izražen između vrsta između C. uenoi i C. iwawakianus/C. maiyasanus ili suprotno regulisano između C. uenoi protiv C. iwawakianus i C. uenoi protiv C. maiyasanus poređenja. (C, D) Violinski dijagrami koji pokazuju distribuciju postotaka varijanse ekspresije objašnjene razlikama u stadiju, vrsti i spolu za 3,895 DEG u IvM poređenju (C) i za 7.031 DEG u UvIM poređenju (D).

Analiza varijacije ekspresije DEG-ova otkrila je da su srednji procenti varijanse objašnjene vrstom i stadijumom 17,3% (max, 89,6%) i 19,9% (max, 75,2%) u IvM poređenju i 21,6% (max, 91,8%) i 21,7 % (max, 77,5%) u UvIM poređenju (sl. 2C i D). Prosječni postoci varijanse objašnjeni spolom bili su relativno mali, 1,33% (max, 52,0%) u IvM poređenju i 1,37% (max, 57,9%) u UvIM poređenju. Neki od DEG-ova koji pokazuju veliku varijaciju ekspresije između spolova (>5%, proizvoljno) bili su uključeni u razvoj imaginalnog diska: 20 od 283 i 50 od 541 gena u IvM i UvIM poređenjima, respektivno, sa značajnim obogaćenjem u posljednjem poređenju (dodatno tabele S3 i S4, Dodatni materijal online). Neki od gena imaginalnog diska bili su uključeni u genitalnu morfogenezu, kao npr doublesex (dsx), abdominalni A (Abd-A), thickvein (tkv), Lim homeobox 1 (Lim1), rotund (rn).

Značajno je da je bilo mnogo interspecifičnih DEG-ova koji su različito izraženi u samo jednom polu u svakoj razvojnoj fazi (sl. 2A i B), što je naizgled bilo u suprotnosti sa relativno malom varijansom objašnjenom polnom razlikom (sl. 2C i D). Međutim, varijanse ekspresije su podijeljene prema ukupnim podacima o ekspresiji gena, uključujući efekte stadija, vrste i spola, dok je kategorizacija interspecifičnih DEG-ova u svakoj fazi uzimala u obzir samo razliku međuspecifične ekspresije u svakom spolu bez uzimanja u obzir veličine razlike izražavanje među polovima.

Weighted Co-Expression Gene Network Analysis

Da bismo identificirali gene koji bi mogli biti uključeni u razlike u genitalnoj morfologiji, grupisali smo DEG-ove prema sličnosti obrazaca ekspresije u IvM i UvIM koristeći WGCNA. Budući da muški i ženski genitalije nisu striktno homologni i mogu nastati kao rezultat interakcija gena specifičnih za spol, grupisali smo DEG-ove u svakom spolu. U IvM poređenju, DEG-ovi su grupirani u 13 modula koji sadrže 66–599 gena kod muškaraca i u 12 modula koji sadrže 123–708 gena kod žena (dodatna tabela S5, Dodatni materijal na mreži). U poređenju sa UvIM-om, DEG-ovi su grupirani u 11 modula koji sadrže 101–1.637 gena kod muškaraca i u 12 modula koji sadrže 100–1.057 gena kod žena (dodatna tabela S6, Dodatni materijal na mreži). Izvršili smo GO analizu obogaćivanja ovih modula kako bismo pronašli module obogaćene funkcijama koje se odnose na razvoj genitalija. Među terminima GO, fokusirali smo se na pojmove „imaginalnog diska“ koji se odnose na razvoj krila ili morfogenezu nogu, koji su dijelili gene sa genitalnom morfogenezom u Drosophila (Sánchez i Guerrero 2001) i „razvoj kutikule“ koji može biti povezan sa genitalnom morfologijom specifičnom za vrstu kod Ohomopterus (Fujisawa et al. 2019). Prema tome, pretpostavili smo da su geni uključeni u „imaginalni razvoj privjesaka izveden iz diska“, „imaginalnu morfogenezu krila izvedenu iz diska“ i „razvoj kutikule“ također su uključeni u genitalni razvoj.

U IvM poređenju, muški modul M5 i ženski moduli F4 i F6 obogaćeni su GO terminima za razvoj dodatka, dok su muški modul M2 i ženski modul F2 obogaćeni GO terminom za razvoj zanoktica (FDR < 0,01 tabela 1). U UvIM poređenju, muški moduli M1, M5 i M10 i ženski moduli F2, F6 i F7 obogaćeni su GO terminima za razvoj dodatka ili morfogeneze krila, a muški modul M3 i ženski modul F3 obogaćeni su GO terminom za kutikulu razvoj (FDR < 0,01 tabela 2).

Broj gena uključenih u GO termine koji su navodno povezani sa genitalnom morfogenezom u IvM modulima.

. IvM muški modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1 . M2* . M3 . M4 . M5* . M6 . M7 . M8* . M9 . M10 . M11 . M12 . M13 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM muški modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1 . M2* . M3 . M4 . M5* . M6 . M7 . M8* . M9 . M10 . M11 . M12 . M13 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM ženski modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO termin . F1 . F2* . F3 . F4* . F5 . F6* . F7 . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0
. IvM ženski modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO termin . F1 . F2* . F3 . F4* . F5 . F6* . F7 . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0

Zvjezdice za module označavaju module kandidate za genitalnu morfogenezu specifičnu za vrstu, koji su sadržavali obogaćene GO termine i/ili druge gene povezane s genitalnom morfogenezom.

Napomena .—Zvjezdice za brojeve gena označavaju da su termini značajno obogaćeni u modulima (FDR < 0,01).

Broj gena uključenih u GO termine koji su navodno povezani sa genitalnom morfogenezom u IvM modulima.

. IvM muški modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1 . M2* . M3 . M4 . M5* . M6 . M7 . M8* . M9 . M10 . M11 . M12 . M13 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM muški modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1 . M2* . M3 . M4 . M5* . M6 . M7 . M8* . M9 . M10 . M11 . M12 . M13 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM ženski modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO termin . F1 . F2* . F3 . F4* . F5 . F6* . F7 . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0
. IvM ženski modul (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO termin . F1 . F2* . F3 . F4* . F5 . F6* . F7 . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0

Zvjezdice za module označavaju module kandidate za genitalnu morfogenezu specifičnu za vrstu, koji su sadržavali obogaćene GO termine i/ili druge gene povezane s genitalnom morfogenezom.

Napomena .—Zvjezdice za brojeve gena označavaju da su termini značajno obogaćeni u modulima (FDR < 0,01).

Broj gena povezanih s GO terminima koji se odnose na genitalnu morfogenezu u UvIM modulima.

. UvIM muški modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1* . M2 . M3* . M4 . M5* . M6 . M7 . M8 . M9 . M10* . M11 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Signalni put nilskog konja – leti 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM muški modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1* . M2 . M3* . M4 . M5* . M6 . M7 . M8 . M9 . M10* . M11 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Signalni put nilskog konja – leti 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM ženski modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . F1 . F2* . F3* . F4 . F5 . F6* . F7* . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM ženski modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . F1 . F2* . F3* . F4 . F5 . F6* . F7* . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Zvjezdice za module označavaju module kandidate za genitalnu morfogenezu specifičnu za vrstu, koji su sadržavali obogaćene GO termine i/ili sadržavali druge gene povezane s genitalnom morfogenezom.

Napomena .—Zvjezdice za brojeve gena označavaju da su termini značajno obogaćeni u modulima (FDR < 0,01).

Broj gena povezanih s GO terminima koji se odnose na genitalnu morfogenezu u UvIM modulima.

. UvIM muški modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1* . M2 . M3* . M4 . M5* . M6 . M7 . M8 . M9 . M10* . M11 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Signalni put nilskog konja – leti 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM muški modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . M1* . M2 . M3* . M4 . M5* . M6 . M7 . M8 . M9 . M10* . M11 . .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Signalni put nilskog konja – leti 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM ženski modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . F1 . F2* . F3* . F4 . F5 . F6* . F7* . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM ženski modul (C. uenoi vs. C. iwawakianus i C. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO termin . F1 . F2* . F3* . F4 . F5 . F6* . F7* . F8 . F9 . F10 . F11 . F12 .
Imaginalni razvoj dodatka izveden iz diska 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Imaginalna morfogeneza krila izvedena iz diska 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Signalni put nilskog konja – leti 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Razvoj kutikule 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
Razvojna pigmentacija 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Zvjezdice za module označavaju module kandidate za genitalnu morfogenezu specifičnu za vrstu, koji su sadržavali obogaćene GO termine i/ili sadržavali druge gene povezane s genitalnom morfogenezom.

Napomena .—Zvjezdice za brojeve gena označavaju da su termini značajno obogaćeni u modulima (FDR < 0,01).

U usporedbi s UvIM-om, također smo otkrili da su geni uključeni u genetske puteve koji su vjerovatno uključeni u formiranje genitalne morfologije specifične za vrstu obogaćeni u muškim modulima. Tako su geni u mTOR i hedgehog signalnim putevima značajno obogaćeni u muškom modulu M1, kao i geni u signalnom putu nilskog konja u muškom modulu M5 (tabela 3). Također smo utvrdili koji moduli sadrže gene uključene u kontrolu veličine organa. U IvM poređenju, muški modul M5 je sadržavao rn gen, M8 je sadržavao dac i Lim1 gene, a ženski modul F6 je sadržavao gene dac, Lim1, i rn. U poređenju sa UvIM, muški modul M1 je sadržavao Lim1 i rn, i M10 sadržan al i dsx ženski modul F2 sadržan Abd-B, i F7 sadržano al, Lim1, i dsx. Ovi moduli mogu biti uključeni u formiranje genitalne morfologije specifične za vrstu.

Rezultati KEGG analize putanje za DEG uključene u svaki modul poređenja UvIM.

KEGG ID . Termin . Broji . dnevnik (FDR-P) .
UvIM muški modul M1
dme04120 Proteoliza posredovana ubikvitinom 26 –5.64
dme04150 mTOR signalni put 18 –2.10
dme03018 degradacija RNK 15 –3.10
dme04341 Jež signalni put 11 –2.61
dme04140 Autofagija 18 –2.15
UvIM muški modul M1
dme04391 Signalni put nilskog konja 8 –2.02
KEGG ID . Termin . Broji . dnevnik (FDR-P) .
UvIM muški modul M1
dme04120 Proteoliza posredovana ubikvitinom 26 –5.64
dme04150 mTOR signalni put 18 –2.10
dme03018 degradacija RNK 15 –3.10
dme04341 Jež signalni put 11 –2.61
dme04140 Autofagija 18 –2.15
UvIM muški modul M1
dme04391 Signalni put nilskog konja 8 –2.02

Napomena .—Samo značajni pojmovi (log[FDR-P] < −2).

Rezultati KEGG analize putanje za DEG uključene u svaki modul poređenja UvIM.

KEGG ID . Termin . Broji . dnevnik (FDR-P) .
UvIM muški modul M1
dme04120 Proteoliza posredovana ubikvitinom 26 –5.64
dme04150 mTOR signalni put 18 –2.10
dme03018 degradacija RNK 15 –3.10
dme04341 Jež signalni put 11 –2.61
dme04140 Autofagija 18 –2.15
UvIM muški modul M1
dme04391 Signalni put nilskog konja 8 –2.02
KEGG ID . Termin . Broji . dnevnik (FDR-P) .
UvIM muški modul M1
dme04120 Proteoliza posredovana ubikvitinom 26 –5.64
dme04150 mTOR signalni put 18 –2.10
dme03018 degradacija RNK 15 –3.10
dme04341 Jež signalni put 11 –2.61
dme04140 Autofagija 18 –2.15
UvIM muški modul M1
dme04391 Signalni put nilskog konja 8 –2.02

Napomena .—Samo značajni pojmovi (log[FDR-P] < −2).

Naši rezultati pokazuju da su geni uključeni u formiranje genitalne morfologije specifične za vrstu sadržani u muškim modulima M2, M5 i M8 i ženskim modulima F2, F4 i F6 u IvM poređenju i muškim modulima M1, M3, M5 i M10 i ženski moduli F2, F3, F6 i F7 u UvIM poređenju. Stoga smo se u sljedećim analizama fokusirali na ove module kandidata za genitalnu morfologiju specifičnu za vrstu.

Hub geni i njihovi ekspresijski obrasci

Da bismo identificirali gene koji prvenstveno utječu na genitalnu morfologiju specifičnu za vrstu i kako bismo procijenili njihov prosječni obrazac ekspresije gena u svakom od modula odabranih u prethodnom dijelu, identificirali smo hub gene koji su u interakciji s mnogim genima i koji bi igrali centralnu ulogu u mreži, na osnovu članstva u modulu (MM povezivanje u WGCNA modulu, dodatne tabele S7 i S8, Dodatni materijal na mreži). Smatrali smo 50 gena sa najvišim MM vrijednostima za svaki modul kao hub gene, a gen sa najvećom MM vrijednošću smatrali smo reprezentativnim hub genom (u daljem tekstu: top hub gen). Pretpostavlja se da gen top hub pokazuje tipičan profil ekspresije modula. Da bismo ispitali da li su geni u modulima bili uključeni u muške i ženske genitalne formacije, uporedili smo nivoe ekspresije glavnih gena u različitim fazama, spolovima i vrstama.

Među šest modula kandidata u IvM poređenju, muški modul M2 i ženski modul F2 dijele 8 hub gena, muški modul M5 i ženski modul F6 dijele 21 hub gen, a muški modul M8 i ženski modul F6 dijele 6 hub gena. Smatralo se da ovi parovi muških i ženskih modula sadrže zajedničke genske mreže. Glavni geni čvorišta bili su XLOC 17554, scra i XLOC 17722 u muškim modulima M2, M5 i M8, odnosno XLOC 1508, C901, i Cdk1 u ženskim modulima F2, F4 i F6, redom (imajte na umu da XLOC znači nenaglašeni genski lokus). Obrasci izražavanja scra i Cdk1 pokazala interspecifične razlike u fazi PL kod oba pola (sl. 3). U fazi PL, C. maiyasanus izraženo više scra i Cdk1 kod muškaraca, dok C. iwawakianus uradio to kod žena. Dakle, obrazac ekspresije ovih gena pokazao je efekat interakcije između vrste, stadijuma i pola (tabela 4). Iako nisu značajne, slične međuspecifične razlike u obrascima ekspresije u fazi PL pronađene su u XLOC 17554, XLOC 17722, XLOC 1508 i C901 (sl. 3). Međutim, XLOC 17722 bio je izraženiji kod oba spola C. maiyasanus nego u C. iwawakianus u PpL fazi.

Profili ekspresije vrhunskih hub gena u muškim i ženskim modulima IvM poređenja. Za svaki gen top hub prikazani su profili ekspresije u oba spola. Muški moduli (gornji hub gen u zagradama): M2 (XLOC 17554), M5 (scra), i M8 (XLOC 17722) ženski moduli: F2 (XLOC 1508), F4 (C901), i F6 (Cdk1). Zelene i crvene linije označavaju profile ekspresije Carabus iwawakianus i C. maiyasanus, odnosno. Zvjezdice označavaju značajno različite nivoe ekspresije između vrsta u svakoj fazi (P > 0,05). Moduli sa istim bodežima (†) ili duplim bodežima (‡) dijele hub gene i zajednički su moduli među spolovima.

Profili ekspresije vrhunskih hub gena u muškim i ženskim modulima IvM poređenja. Za svaki gen top hub prikazani su profili ekspresije u oba spola. Muški moduli (gornji hub gen u zagradama): M2 (XLOC 17554), M5 (scra), i M8 (XLOC 17722) ženski moduli: F2 (XLOC 1508), F4 (C901), i F6 (Cdk1). Zelene i crvene linije označavaju profile ekspresije Carabus iwawakianus i C. maiyasanus, odnosno. Zvjezdice označavaju značajno različite nivoe ekspresije između vrsta u svakoj fazi (P > 0,05). Moduli sa istim bodežima (†) ili duplim bodežima (‡) dijele hub gene i zajednički su moduli među spolovima.

Efekti stadija, pola i vrsta na nivoe ekspresije gena čvorišta u IvM muškim modulima M2 (XLOC 17554), M5 (scra), i M8 (XLOC 17722) i ženski moduli F2 (XLOC 1508), F4 (C901), i F6 (Cdk1) u Carabus iwawakianus i C. maiyasanus.

Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M2 (XLOC 17554) M5 (scra) M8 (XLOC 17722)
Stage 3 12.576 0.005681.660 <0,0001118.772 <0,0001
Sex 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Vrste 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Stage*Sex 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Stage*Vrste 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Pol*Vrste 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Stage*Sex*Species 3 14.772 0.002045.593 <0,000113.646 0.0034
Ženski modul F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Stage 3 15.263 0.001625.645 <0,000179.110 <0,0001
Sex 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Vrste 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Stage*Sex 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Stage*Vrste 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Pol*Vrste 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Stage*Sex*Species 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0,0001
Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M2 (XLOC 17554) M5 (scra) M8 (XLOC 17722)
Stage 3 12.576 0.005681.660 <0,0001118.772 <0,0001
Sex 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Vrste 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Stage*Sex 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Stage*Vrste 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Pol*Vrste 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Stage*Sex*Species 3 14.772 0.002045.593 <0,000113.646 0.0034
Ženski modul F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Stage 3 15.263 0.001625.645 <0,000179.110 <0,0001
Sex 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Vrste 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Stage*Sex 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Stage*Vrste 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Pol*Vrste 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Stage*Sex*Species 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0,0001

Kurziv P-vrijednosti su < 0,05.

Napomena .—Geni gornjeg čvorišta navedeni su u zagradama.

Efekti stadija, pola i vrsta na nivoe ekspresije gena čvorišta u IvM muškim modulima M2 (XLOC 17554), M5 (scra), i M8 (XLOC 17722) i ženski moduli F2 (XLOC 1508), F4 (C901), i F6 (Cdk1) u Carabus iwawakianus i C. maiyasanus.

Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M2 (XLOC 17554) M5 (scra) M8 (XLOC 17722)
Stage 3 12.576 0.005681.660 <0,0001118.772 <0,0001
Sex 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Vrste 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Stage*Sex 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Stage*Vrste 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Pol*Vrste 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Stage*Sex*Species 3 14.772 0.002045.593 <0,000113.646 0.0034
Ženski modul F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Stage 3 15.263 0.001625.645 <0,000179.110 <0,0001
Sex 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Vrste 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Stage*Sex 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Stage*Vrste 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Pol*Vrste 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Stage*Sex*Species 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0,0001
Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M2 (XLOC 17554) M5 (scra) M8 (XLOC 17722)
Stage 3 12.576 0.005681.660 <0,0001118.772 <0,0001
Sex 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Vrste 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Stage*Sex 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Stage*Vrste 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Pol*Vrste 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Stage*Sex*Species 3 14.772 0.002045.593 <0,000113.646 0.0034
Ženski modul F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Stage 3 15.263 0.001625.645 <0,000179.110 <0,0001
Sex 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Vrste 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Stage*Sex 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Stage*Vrste 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Pol*Vrste 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Stage*Sex*Species 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0,0001

Kurziv P-vrijednosti su < 0,05.

Napomena .—Geni gornjeg čvorišta navedeni su u zagradama.

Među osam modula kandidata u UvIM poređenju, muški modul M3 i ženski modul F3 dijele 10 hub gena, a muški modul M10 i ženski modul F7 dijele 19 hub gena. Smatralo se da ovi parovi muških i ženskih modula sadrže zajedničke genske mreže. Među glavnim genima u svakom modulu, bili su vrhunski geni čvorišta Rbf, Skeletor, amos, i Ndf u muškim modulima M1, M3, M5 i M10, odnosno XLOC 13636, XLOC 1508, unc-13, i Ndf u ženskim modulima F2, F3, F6, odnosno F7. Zapiši to Ndf je glavni hub gen u muškim M10 i ženskim F7 modulima. Od ovih vrhunskih hub gena, ekspresija amos i XLOC 1508 pokazali su interspecifične razlike u fazi PL kod oba spola (sl. 4). Obrasci izražavanja amos i XLOC 1508 su pokazali efekat spola i interakcije, efekat stadija i spola (tabela 5), ​​budući da se ekspresija ovih gena u fazi PL razlikovala između spolova u C. uenoi (sl. 4). Rbf i Ndf imao niži nivo ekspresije u C. uenoi nego kod ostalih vrsta u svim fazama osim PpE kod oba pola (slika 4), a obrazac ekspresije ovih gena nije pokazao nikakav uticaj pola (tabela 5). Neoznačeni gen XLOC 13636 eksprimiran je na višim razinama u C. uenoi nego kod ostalih vrsta u svim fazama u oba spola i u C. uenoi, muškarci su ga izrazili više nego žene (sl. 4).

Profili ekspresije vrhunskih hub gena u muškim i ženskim modulima poređenja UvIM. Za svaki gen top hub prikazani su profili ekspresije oba spola. Muški moduli (gornji hub gen u zagradi): M1 (Rbf), M3 (Skeletor) i M5 (amos), i M10 (Ndf) ženski modul: F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508) i F6 (unc-13), i F7 (Ndf). Imajte na umu da F7 dijeli isti gen top hub kao i M10. Zelene, crvene i plave linije označavaju profile ekspresije Carabus iwawakianus, C. maiyasanus, i C. uenoi, odnosno. Nivoi ekspresije sa istim slovom (a, b) se ne razlikuju značajno jedan od drugog (P > 0,05) među vrstama u svakoj fazi testom višestrukog poređenja. Moduli sa istim bodežima (†) ili dvostrukim bodežima (‡) dijele gene čvorišta i predstavljaju zajedničke module među spolovima.

Profili ekspresije vrhunskih hub gena u muškim i ženskim modulima poređenja UvIM. Za svaki gen top hub prikazani su profili ekspresije oba spola. Muški moduli (gornji hub gen u zagradi): M1 (Rbf), M3 (Skeletor) i M5 (amos), i M10 (Ndf) ženski modul: F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508) i F6 (unc-13), i F7 (Ndf). Imajte na umu da F7 dijeli isti gen top hub kao i M10. Zelene, crvene i plave linije označavaju profile ekspresije Carabus iwawakianus, C. maiyasanus, i C. uenoi, odnosno. Nivoi ekspresije sa istim slovom (a, b) se ne razlikuju značajno jedan od drugog (P > 0,05) među vrstama u svakoj fazi testom višestrukog poređenja. Moduli sa istim bodežima (†) ili dvostrukim bodežima (‡) dijele gene čvorišta i predstavljaju zajedničke module među spolovima.

Efekti stadija i spola na nivoe ekspresije gena čvorišta u UvIM muškim modulima, M1 (Rbf), M3 (Skeletor), M5 (amos), i M10 (Ndf) i ženski moduli F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508), F6 (unc-13), i F7 (Ndf) u Carabus uenoi.

Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Stage 3 36.349 <0,000129.009 <0,000186.570 <0,000134.357 <0,0001
Sex 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0,00011.170 0.2794
Stage*Sex 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0,00011.480 0.6869
Ženski modul F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Stage 3 5.984 0.1124 41.394 <0,000113.709 0.003334.357 <0,0001
Sex 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Stage*Sex 3 1.158 0.7632 24.165 <0,000113.675 0.00341.480 0.6869
Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Stage 3 36.349 <0,000129.009 <0,000186.570 <0,000134.357 <0,0001
Sex 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0,00011.170 0.2794
Stage*Sex 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0,00011.480 0.6869
Ženski modul F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Stage 3 5.984 0.1124 41.394 <0,000113.709 0.003334.357 <0,0001
Sex 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Stage*Sex 3 1.158 0.7632 24.165 <0,000113.675 0.00341.480 0.6869

Kurziv P-vrijednosti su < 0,05.

Napomena .—Geni gornjeg čvorišta navedeni su u zagradama. Najveći geni čvorišta modula M10 i F7 su isti (Ndf).

Efekti stadija i spola na nivoe ekspresije gena čvorišta u UvIM muškim modulima, M1 (Rbf), M3 (Skeletor), M5 (amos), i M10 (Ndf) i ženski moduli F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508), F6 (unc-13), i F7 (Ndf) u Carabus uenoi.

Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Stage 3 36.349 <0,000129.009 <0,000186.570 <0,000134.357 <0,0001
Sex 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0,00011.170 0.2794
Stage*Sex 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0,00011.480 0.6869
Ženski modul F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Stage 3 5.984 0.1124 41.394 <0,000113.709 0.003334.357 <0,0001
Sex 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Stage*Sex 3 1.158 0.7632 24.165 <0,000113.675 0.00341.480 0.6869
Faktor . Df . χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost. χ 2 . P-Vrijednost.
Muški modul M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Stage 3 36.349 <0,000129.009 <0,000186.570 <0,000134.357 <0,0001
Sex 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0,00011.170 0.2794
Stage*Sex 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0,00011.480 0.6869
Ženski modul F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Stage 3 5.984 0.1124 41.394 <0,000113.709 0.003334.357 <0,0001
Sex 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Stage*Sex 3 1.158 0.7632 24.165 <0,000113.675 0.00341.480 0.6869

Kurziv P-vrijednosti su < 0,05.

Napomena .—Geni gornjeg čvorišta navedeni su u zagradama. Najveći geni čvorišta modula M10 i F7 su isti (Ndf).


Metabolička i druga zaštitna svojstva

Organski osmoliti imaju druge uloge koje nisu vezane za široku (de)stabilizaciju proteina. Rezimirani u Tabeli 2, oni će ovdje biti samo ukratko obrađeni. Ova svojstva 'bez pratnje' obično su jedinstvena za svaki tip, dijelom objašnjavajući složene i različite mješavine osmolita pronađene među vrstama i organima. Taurin je možda najkompleksniji u smislu mogućih funkcija. Smatra se da ima mnoge (slabo shvaćene) funkcije: „osmotski pritisak, homeostazu katjona, aktivnost enzima, regulaciju receptora, razvoj ćelija i ćelijsku signalizaciju” i „indirektni regulator oksidativnog stresa” (Schaffer et al., 2010). Neke od ovih uloga mogu objasniti zašto je koncentracija taurina često najveća u srcima i mozgu kičmenjaka (Yancey, 2005.).

Smatra se da i mnogi drugi osmoliti imaju antioksidativna svojstva (Tabela 2). Na primjer, hipotaurin (slika 1), na osmotski značajnim razinama u sjemenu sisara, može reagirati s radikalima kisika i postati taurin (Holmes et al., 1992). Hipotaurin takođe može zaštititi od toksičnosti sulfida: nalazi se zajedno sa tiotaurinom u visokim nivoima kod morskih beskičmenjaka u hidrotermalnim otvorima i hladnim otvorima. Ventilacijski otvori i kanali emituju velike količine H2S, plin koji je toksičan za životinje, ali je primarni izvor energije za tiotrofne mikroorganizme. U početku su ovi derivati ​​taurina pronađeni kod životinja (vestimentiferan tubeworms, vesicomyid školjke) koje sadrže mikrobne endosimbionte koji oksidiraju sulfide. Ove otopljene tvari su osmoliti jer stvaraju veći dio ćelijske osmolalnosti, efikasno zamjenjujući uobičajene osmolite (npr. taurin, glicin). Međutim, Pruski i dr. (2000) pretpostavili su da je njihova primarna uloga detoksikacija sulfidnih radikala i/ili skladištenje sulfida – za buduću upotrebu od strane simbionta – netoksično, kako slijedi: (hipotaurin) + NH3-CH2-CH2-TAKO2 − +HS→ + NH3-CH2-CH2-TAKO2 − -SH (tiotaurin).

Kao dokaz funkcije skladištenja, hipotaurin je visok u svim tkivima ovih životinja, ali tiotaurin je pronađen samo u količinama bez tragova u tkivima koja nose simbionte: škrge kod vesikomidnih školjki i trofosom kod vestimentiferana. Kao dokaz o ulozi detoksikacije, otvorite gastropode i Paralvinellid polihete bez endosimbionta također imaju i hipotaurin i tiotaurin kao glavne osmolite. Oba in situ i laboratorijske studije pokazuju da nivoi tiotaurina u životinjama koje nose endosimbione i ne-endosimbiote dobro koreliraju sa izloženošću sulfidima u okolini (Rosenberg et al., 2006 Brand et al., 2007 Yancey et al., 2009).

Uzgona

Druga potencijalno važna uloga, koja ne uključuje (de)stabilizaciju makromolekula, je uzgona: mnogi organski osmoliti, posebno TMAO, betain i urea, manje su gustoće od morske vode i uobičajenih fizioloških jona kao što su Na + i K + (slika 9 Withers et. al., 1994a). Gustina je funkcija parcijalnog molalnog volumena i molekulske težine TMAO, na primjer, ima pozitivan molalni volumen koji više nego nadoknađuje težinu koju dodaje otopini, dok K + ima suprotan efekat. Withers et al. (1994a) su predložili da su urea i TMAO odabrani kao osmoliti, dijelom zato što ova svojstva gustoće pružaju uzgonu za hondrihtije, kojima nedostaju plivaći mjehuri. Sve u svemu, TMAO i urea su izračunati na procijenjenih 6 g l -1 podizanja u jednoj ajkuli (Withers et al., 1994b).

Gustine 1 mol l -1 otopina navedenih otopljenih tvari kao promjena (Δ) u odnosu na prosječnu morsku vodu na 1,024 g ml -1 (postavljeno na 0). Pozitivne trake označavaju lakšu od morske vode, negativne trake označavaju težu plavu, metilamini žutu, ureu narandžastu, neorganske ione zelene, aminokiseline (Gly, glicin). Podaci ucrtani od Withers et al., 1994a.

Gustine 1 mol l -1 otopina navedenih otopljenih tvari kao promjena (Δ) u odnosu na prosječnu morsku vodu na 1,024 g ml -1 (postavljeno na 0). Pozitivne trake označavaju lakšu od morske vode, negativne trake označavaju težu plavu, metilamini žutu, ureu narandžastu, neorganske ione zelene, aminokiseline (Gly, glicin). Podaci ucrtani od Withers et al., 1994a.


Šta su analogne strukture i zašto se javljaju?

U evolucijskoj biologiji, analogne strukture su definisano kao biološki strukture imaju sličnu ili odgovarajuću funkciju, ali ne iz istog evolucijskog porijekla. Drugim riječima, vrste koriste ove biološke strukture za istu svrhu, a ipak ove vrste potječu od nepovezanih evolucijskih linija.

Također Znajte, koji su primjeri analognih struktura? Primjeri analognih struktura kreću se od krila u letenju životinje poput slepih miševa, ptica i insekata, do peraja životinje poput pingvina i riba. Biljke i drugi organizmi takođe mogu pokazati analogne strukture, kao što je slatko krompir i krompir, koji imaju istu funkciju skladištenja hrane.

Osim gore navedenog, zašto se pojavljuju analogne strukture?

Potrebno je više od izgleda da bi se utvrdilo koje su vrste blisko povezane i koje su evoluirale od različitih predaka da bi postale sličnije svojim analogne strukture. Kako god, analogne strukture sami su dokazi za teoriju prirodne selekcije i akumulacije adaptacija tokom vremena.

Imaju li analogne strukture istu funkciju?

Analogne strukture imaju različitog porijekla, ali istu funkciju. O njima se može razmišljati u smislu književnog sredstva &ldquoanalogija,&rdquo gdje se dvije različite stvari porede na osnovu njihovih sličnosti. Homologno strukture imaju iste porijeklo, ali možda više neće služiti istu funkciju.


Reference

Alexandersson R, Johnson SD. Oprašivač je posredovao u selekciji po dužini cvjetne cijevi kod oprašivača oprašivača Gladiolus (Iridaceae). Proc R Soc B. 2002269:631–6.

Anderson B, Johnson SD. Geografski mozaik koevolucije u mutualizmu biljka-oprašivač. Evolucija. 200862:220–5.

Anderson B, Johnson SD. Geografska kovarijacija i lokalna konvergencija dubine cvijeta u grupi biljaka koje se oprašuju mušom. New Phytol. 2009182:533–40.

Anderson B, Johnson SD, Carbutt C. Eksploatacija specijalizovanog mutualizma od strane varljive orhideje. Am J Bot. 200592:1342–9.

Bloch D, Erhardt A. Selekcija prema kraćim cvjetovima od strane leptira čiji su probosci kraći od cvjetnih cijevi. Ekologija. 200889:2453–60.

Darwin C. O poreklu vrsta putem prirodne selekcije ili očuvanja favorizovanih rasa u borbi za život. London: John Murray 1859.

Darwin CR. O raznim izumima kojima se britanske i strane orhideje oplođuju insekti, faksimil edn. London: John Murray 1862.

Darwin C (1867) Pismo 5648—Darwin, C. R. Wallaceu, A. R., 12–13. oktobar http://www.darwinproject.ac.uk/entry-5648. Pristupljeno 4. januara 2010.

Dodd ME, Silvertown J, Chase MW. Filogenetska analiza evolucije osobina i varijacije raznolikosti vrsta među porodicama kritosjemenjača. Evolucija. 199953:732–44.

Ehrlich PR, Raven PH. Leptiri i biljke: studija koevolucije. Evolucija. 196418:586–608.

Friedman WE. Značenje Darwinove "odvratne misterije". Am J Bot. 200996:5–21.

Gomez JM, Perfectti F, Bosch J, Camacho JPM. Mozaik geografske selekcije u generalizovanom sistemu biljka-oprašivač-biljojed. Ecol Monogr. 200979:245–63.

Grant V, Grant KA. Oprašivanje cvijeća u porodici Phlox. New York: Columbia University Press 1965.

Johnson SD. Specijacija biljaka vođena oprašivačem. U: Harder LD, Barrett SCH, urednici. Ekologija i evolucija cvijeća. Oxford: Oxford University Press 2006. str. 295–310.

Johnson SD. Niša oprašivanja i njena uloga u diversifikaciji i održavanju flore južne Afrike. Phil Trans R Soc B. 2010365:499–516.

Johnson SD, Steiner KE. Oprašivanje mušom dugog jezika i evolucija dužine cvjetnog ostruga u Disa draconis kompleks (Orchidaceae). Evolucija. 199751:45–53.

Labandeira CC, Sepkoski JJ. Raznolikost insekata u fosilnom zapisu. Nauka. 1993261:310–5.

Martins DJ, Johnson SD. Oprašivanje aerangoidnih orhideja u Keniji, sa posebnim osvrtom na gradijente koncentracije šećera nektara u cvjetnim ostrugama. Am J Bot. 200794:650–9.

Micheneau C, Carlsward BS, Fay MF, Bytebier B, Pailler T, Chase MW. Filogenetika i biogeografija Mascarene angraekoidnih orhideja (Vandeae, Orchidaceae). Mol Phylogenet Evol. 200846:908–22.

Micheneau C, Johnson SD, Fay MF. Oprašivanje orhideja: od Darwina do danas. Bot J Linn Soc. 2009161:1–19.

Muchhala N, Thomson JD. Idući do krajnjih granica: izbor dugih vjenčića u izuzetno specijaliziranom uzajamnosti šišmiša i cvijeta. Proc R Soc B-Biol Sci. 2009276:2147–52.

Müller H. Proboscis sposoban sisati nektar Angraecum sesquipedale. Priroda. 18738:223.

Nilsson LA. Evolucija cvijeća s dubokim vjenčićima. Priroda. 1988334:147–9.

Nilsson LA. Duboko cvijeće za duge jezike. Trendovi Ecol Evol. 199813:259–60.

Nilsson LA, Jonsson L, Rason L, Randrianjohany E. Monofilija i oprašivanje u Anaraocum arachnites Schlrt. (Orchidaceae) u grupi dugojezičnih moljaca (Sphingidae) na Madagaskaru. Biol J Linn Soc. 198526:1–19.

Pauw A, Stofberg J, Waterman RJ. Muhe i cvijeće u Darwinovoj trci. Evolucija. 200963:268–79.

Pellmyr O, Thompson JN, Brown JM, Harrison RG. Evolucija oprašivanja i uzajamnost u lozi moljca juke. Am Nat. 1996148:827–47.

Sakai S. Pregled uzajamnosti oprašivanja na leglu: biljke koje obezbeđuju mesta za razmnožavanje za svoje oprašivače. J Plant Res. 2002115:161–8.

Schemske DW. Granice specijalizacije i koevolucije u uzajamnosti biljaka i životinja. U: Nitecki MH, urednik. Koevolucija. Chicago: University of Chicago Press 1983. str. 67–109.

Stebbins GL. Adaptivno zračenje reproduktivnih karakteristika u angiospermi. I. Mehanizmi oprašivanja. Annu Rev Ecol Syst. 19701:307–26.

Steiner KE, Whitehead VB. Adaptacija oprašivača na cvijeće koje izlučuje ulje - Redivivia i Diascia. Evolucija. 199044:1701–7.

Steiner KE, Whitehead VB. Uljano cvijeće i pčele uljarice: daljnji dokazi za adaptaciju oprašivača. Evolucija. 199145:1493–501.

Thompson JN. Koevolucioni proces. Chicago: Chicago University Press 1994.

Thompson JN. Geografski mozaik koevolucije. Chicago: University of Chicago Press 2005.

Thompson JN, Cunningham BM. Geografska struktura i dinamika koevolucione selekcije. Priroda. 2002417:735–8.

Toju H, Sota T. Neravnoteža naoružanja predatora i plijena: Geografske kline u fenotipskom interfejsu i prirodnoj selekciji. Am Nat. 2006167:105–17.

Vazquez DP, Aizen MA. Asimetrična specijalizacija: sveprisutna karakteristika interakcije biljka-oprašivač. Ekologija. 200485:1251–7.

Wallace AR. Stvaranje po zakonu. Q J Sci. 18674:470–88.

Wasserthal LT. Oprašivači malagaških zvjezdanih orhideja Angraecum sesquipedale, A. sororium i A. compactum i evolucija ekstremno dugih ostruga promjenom oprašivača. Botanica Acta. 1997110:343–59.

Weiblen GD. Kako biti smokva osa. Annu Rev Entomol. 200247:299–330.

Whittall JB, Hodges SA. Promjene oprašivača dovode do sve dužih ostruga nektara u cvjetovima kolumbina. Priroda. 2007447:706–U712.